При гистологическом исследовании червеобразного отростка кроликов выявлены следующие зоны: купол с короной, фолликулы, расположенные под куполом, связанная с ними тимусзависимая зона и грибовидные выступы слизистой оболочки, соединенные с тимусзависимой зоной перешейком. В зонах имеется специфический клеточный состав: в куполе смесь бластов и лимфоцитов, в короне и тимусзависимой зоне -малые лимфоциты, в фолликулах - клетки зародышевых центров. Купол отделяется от грибовидных выступов криптами, афферентными каналами для бактерий. В куполе, короне и фолликулах, в большом количестве обнаруживаются микробные клетки. Высказывается предположение, что купол выполняет функцию центрального лимфоидного органа, подобного бурсе Фабрициуса у птиц, а в фолликулах размножаются В клетки, стимулированные антигенами микрофлоры кишок. Аналогичная морфологическая структура выявлена в других лимфоидных тканях, связанных с кишками.

Небные миндалины. Физиологическая функция небных миндалин окончательно не установлена, как не решен вопрос о том, относятся ли они к центральным или периферическим лимфоидным органам. Возможно, что небные миндалины выполняют несколько важных функций: осуществляют защиту верхних дыхательных путей от инфекции, снабжают лимфоидную ткань всего организма коммитированными лимфоцитами и участвуют в формировании микробного ценоза полости рта и носовой части глотки. Небные миндалины, являющиеся основным образованием лимфоидного глоточного кольца, находятся у человека между небными дужками у входа в полость глотки.

Кожа не является лимфоидным органом, однако в коже имеются антигенпредставляющие дендритные (ретикулярные) клетки, лимфоциты и лимфоидная ткань. Кожа обеспечивает защиту от патогенных внутриклеточных микробов и от развития опухолевых клеток. Лимфоидные и ретикулярные клетки и лимфоидная ткань кожи обеспечивают функцию иммунного надзора в коже, в частности иммунное распознавание. В осуществлении иммунных реакций в коже участвуют кератиноциты, клетки Лангерганса и иммунокомпетентные лимфоциты. Клетки Лангерганса имеют костномозговое происхождение, составляют около 4 % эпителиальных клеток базального слоя кожи. По морфологии и способности к экспрессии белков Iа на цитоплазматической мембране они сходны с дендритными клетками, но отличаются по маркерам и наличию ферментов. Они, возможно, являются предшественниками дендритных клеток. Клетки Лангерганса играют важную роль в развитии ГЗТ, противоопухолевого иммунитета и реакций в отношении кожных трансплантатов.

Лимфоидные скопления. Лимфоидная ткань в виде скоплений ее элементов обнаруживается под слизистой оболочкой кишок, гортани, бронхов, мочеполовых органов, а также в почках, коже. Такие конгломераты легко возникают при хроническом воспалении. Лучше других изучены лимфоидные образования кишок. Лимфоидная ткань кишок синтезирует антитела, что имеет важное значение в невосприимчивости организма к кишечным инфекциям. Доказательством может служить проникновение микробов из кишок в кровь у облученных животных. Лимфатические узлы вдоль кишок и верхних дыхательных путей - это мелкие скопления лимфоидных элементов и фагоцитирующих клеток, отличающиеся от лимфоузлов отсутствием капсул. Они участвуют в реакциях неспецифической резистентности и специфического иммунитета. В них синтезируются IgE и IgA. Иммунологически компетентные клетки лимфоидной ткани кишок могут мигрировать в другие ткани и там размножаться.

Кровь и лимфа. К лимфоидной системе относятся также циркулирующие лимфоциты крови и лимфы. В крови человека лимфоциты составляют до 30 % всех лейкоцитов. Циркуляция лимфоцитов и медиаторов через кровь и лимфу объединяет лимфатические органы в единую систему и обеспечивает возможность генерализации иммунного ответа

Лимфоциты. Происходят лимфоциты от лимфоцитарной линии стволовых клеток, которые в результате трансформации превращаются в лимфобласты, в большие лимфоциты, а затем в малые лимфоциты. Лимфобласты - клетки размерами 15-20 мкм с овальным ядром и базофильной цитоплазмой.

В иммунологическом ответе участвуют лимфоциты, плазмоциты, ретикулярные клетки, эозинофилы и макрофаги. Лимфоциты и плазмоциты являются иммунокомпетентными клетками, все остальные - вспомогательными.

Лимфоциты участвуют во всех иммунологических реакциях и являются главным эффектором в иммунном ответе. Они воспринимают антигенные раздражения, способны дифференцироваться в клетки-эффекторы пролиферировать» увеличивая массу клеток» реагирующих на данный антиген сохранять иммунологическую память, обеспечивают возникновение иммунологической толерантности, выделяют медиаторы. Основными свойствами лимфоцитов являются: подвижность, высокая чувствительность к действию физических, химических и биологических факторов и способность дифференцироваться под воздействием специфического антигена. Они способны проникать в цитоплазму некоторых типов эпителиальных клеток. Специфической особенностью лимфоцитов, отличающей их от других клеток крови, является способность к распознаванию чужеродных структур. Результатом такого распознавания является элиминация чужеродных веществ и клеток как следствие непосредственного цитотоксического воздействия, отторжения и лизиса в результате реакций трансплантационного или же гуморального иммунитета или же в результате их кооперативного эффекта.

Различают малые, средние и большие лимфоциты. Малые лимфоциты имеют диаметр менее 8 мкм. В ядре у них находятся глыбки хроматина. Цитоплазма располагается вокруг ядра в виде узкого ободка, гомогенна, содержит мало или не содержит вовсе пиронина и рибосом. Средние лимфоциты имеют сходную с малыми структуру, размеры их 8-12 мкм. Большие лимфоциты имеют диаметр 12-14 мкм, ядро большое, светлое, с ядрышком и зернами хроматина, в цитоплазме много рибосом и пиронина. Лимфоциты составляют основную массу клеточных элементов лимфоидной ткани, 95 % клеток лимфы и 30 % общего числа лейкоцитов крови.

Регуляция деятельности иммунной системы

Основная функция зрелых Т-лимфоцитов - это распознавание чужеродных антигенных пептидов в комплексе с собственными антигенами тканевой совместимости на поверхности вспомогательных (антигенпрезентирующих) клеток или поверхности любых клеток-мишеней организма. Для выполнения этой функции Т-лимфоциты должны быть способны распознавать собственные антигены тканевой совместимости, специфичные для каждого индивидуума. Одновременно Т-лимфоциты не должны распознавать аутоантигенные пептиды самого организма, связанные с собственными антигенами тканевой совместимости. Между тем в процессе перестройки (реаранжировки) генов созревающих тимоцитов некоторые из них приобретают рецепторы Т-клеток (РТК), специфичные именно в отношении антигенных пептидов самого организма, то есть аутоантигенных пептидов. В связи с этим в тимусе одновременно с процессами пролиферации и созревания тимоцитов идут процессы их селекции - отбора нужных Т-лимфоцитов (рис. 3).

Селекция тимоцитов проходит в два этапа. После того как на индивидуальном тимоците экспрессируется РТК его уникальной специфичности, клетка вступает в этап позитивной селекции. Для того чтобы выжить и вступить в следующие этапы развития, тимоцит должен проявить способность распознавать собственные антигены тканевой совместимости, экспрессированные на эпителиальных клетках коры тимуса. Существуют сотни разных вариантов антигенов тканевой совместимости, из которых лишь малая часть экспрессирована на клетках данного индивида. Из широчайшего "репертуара" специфичностей РТК лишь немногие подойдут для распознавания индивидуального набора антигенов тканевой совместимости данного организма. Тимоциты с такими подходящими РТК получают сигнал дальнейшей дифференцировки. Они отобраны на этапе позитивной селекции и вступают в следующий этап.