В каждом географическом пункте наблюдается значительное варьирование признака по типам леса.

Приведенные материалы позволяют заключить, что этот структурный признак в значительной степени зависит от почвенно-грунтовых и климатических факторов.

Итак, установлена определенная видовая специфика признака. Однако зависимость длины хвои от факторов внешней среды затрудняет широкое использование ее в диагностических целях. Наличие в различных географических пунктах особей лиственницы с короткой и длинной хвоей свидетельствует о возможности выделения соответствующих форм в популяциях изучаемых видов (Абаимов, Корапачинский, 1984).

3.2.3 Форма кроны

Изучая формовое разнообразие лиственницы по характеру кроны в Восточной Сибири, Н.В. Дылис (1981) отмечает, что наиболее часто встречаются яйцевидно-пирамидальная и пирамидальная. А в насаждениях более старого возраста – цилиндрическая или продолговато-яйцевидная формы кроны. Л.И. Милютиным (1978) выявлена некоторая зависимость встречаемости различных форм кроны от условий произрастания. В насаждениях лиственницы в Приангарье преобладают деревья с цилиндрической (25,8-44,7%), а также с овально-яйцевидной (23,8-39,8%) формами кроны. Для крупных деревьев более характерна пирамидальная форма кроны, для оставшихся в росте деревьев – флагообразная форма.

4. Методы изменения наследственности

4.1 Мутагенез

Искусственная изменчивость при воздействии мутагенными факторами, или мутагенами, называется индуцированным мутагенезом. В отличие от естественного мутагенеза при искусственном воздействии мутагенами изменчивость увеличивается в десятки раз. Измененные организмы подвергаются отбору. Порядок и содержание мутационной селекции включает следующие этапы:

1) цель работы;

2) выбор мутагенных факторов;

3) изучение наследственной изменчивости подопытных видов и форм по влияниям мутагенов;

4) определение направления мутационной селекции;

5) производственное испытание, отбор и выбраковка мутантов.

Мутагенные факторы применительно к лесным древесным породам делят на физические и химические. К основным физическим мутагенам относятся: радиация, температурные шоки, ультрафиолетовые лучи. В мутационной селекции наиболее широко применяются ионизирующиеся излучения, которые по своей природе подразделяются на волновые и корпускулярные. К волновым излучениям относятся ультрафиолетовые лучи, рентгеновские лучи и гамма-лучи. К корпускулярным излучениям относятся частицы, протоны, нейтроны, дейтроны и др. Ионизирующие излучения при проникновении в клетку действуют непосредственно на наследственные структуры.

Наименьшей проникающей способностью обладают ультрафиолетовые лучи, рентгеновские и гамма-лучи. Проникающая способность корпускулярных излучений выше, чем у гамма - лучей более чем в 20 раз. Источниками ультрафиолетовых лучей, эффективных при облучении пыльцы, являются ртутно-кварцевые лампы, рентгеновских лучей – рентгеновские установки, гамма-лучей – радиоактивные изотопы (Са и др.), корпускулярных излучений – ядерные колонки.

Химические мутагены, насчитывающие более 400 наименований, разделяют на 5 групп:

1) Ингибиторы азотистых оснований, входящих в состав нуклеиновых кислот. Их действие заключается в подавлении синтеза гуанина и тимина. К ним относятся кофеин, теобромин, этилуретан и др.

2) Аналоги азотистых оснований, также входящие в нуклеиновые кислоты. Они включаются в ДНК на место тимина. Это кофеин, 5-бро-мурацил и др.3) Алкилирующие соединения, вызывающие нарушение точности авторепродукции молекул ДНК под воздействием этих соединений. К ним относятся: иприт, этилметансульфонат-нитрозоэтилмочевина идр.4) Окислители, восстановители и свободные радикалы, вызывающие замену в молекуле ДНК пар оснований А-Т на Г-Ц. Эта группа мутагенов объединяет азотную кислоту, перекиси, альдегиды, соли тяжелых металлов.5) Акридиновые красители, образующие в результате реакции с ДНК комплекс, препятствующий нормальной редупликации.

Химические мутагены вызывают преимущественно генные мутации, физические-генные и хромосомные. Характер мутаций изучают на основе оценки чувствительности растения к мутагену. Оказалось, что слабое воздействие мутагена стимулирует процессы жизнедеятельности растений. С усилением воздействия мутагеном стимулирующий эффект возрастает и достигает предела, затем постепенно падает и снижается до нуля. После этого он оказывает противоположное действие – начинает подавлять процессы жизнедеятельности и тем больше, чем сильное воздействие. Подавляющее воздействие мутагенов возрастает с повышением дозы воздействия до полной гибели клеток, органа или всего растения.

Различают стимулирующие, критические, летальные и оптимальные дозы мутагенов. Дозы мутагена определяются мощностью источника излучения, концентрацией и продолжительностью их воздействия на растения. Дозы, при которых всхожесть семян составляет около 50% контроля, а выживаемость 20-30% числа всходов, называются критическими. Дозы, вызывающие гибель обрабатываемого материала, называются летальными, а дозы, при которых на единицу выживаемости растения получается наибольшее количество мутаций, называются оптимальными.

Чувствительность растений к мутагенам можно оценивать по энергии прорастания семян, всхожести, выживаемости растений, степени плодовитости и стерильности, энергии роста, числу и типу хромосомных перестроек в первом митозе в клетках проростков. По чувствительности к мутагенам древесные растения делят на три группы:

1) чувствительные – кедр сибирский, лиственница, сосна обыкновенная, ели, дуб черешчатый, березы, ольха, смородина черная, шелковица (диплоидная), яблони (грушовка, белый налив) и др.;

2) среднечувствительные – рябина обыкновенная, шиповник, акация желтая, сирень, жасмин, боярышник, жимолость обыкновенная, орех черный, каштан конский, шелковица (тетраплоидная), облепиха (европейского происхождения), яблони (антоновка, пепин шафранный и др.);

3) устойчивые – липа, тополь черный, гледичия, спирея, ракитник, облепиха (алтайская) (Любавская, 1982).

4.2 Полиплоидия

Изучение некоторых разновидностей и сортов культивируемых древесных растений показало, что по своей генетической природе они являются аллополинлоидами древних гибридных видов. Между количеством хромосом и свойствами полиплоидных форм не всегда наблюдается прямая связь. Часто диплоидные особи оказываются значительно лучше полиплоидов, полученных от них. Часто диплоидные особи оказываются значительно лучше полиплоидов, полученных от них. Например, тетраплоидные формы березы, тополей, вязов, ольхи и белой акации растут медленнее диплоидных, а триплоидные особи оказались более быстрорастущими. Например, триплоидная осина характеризуется необычайно крупными листьями и исключительно быстрым ростом. Разработаны методы массового искусственного получения триплоидной осины. Опыты показали, что оллополиплоидия дает намного больше возможностей для селекции, чем аутоплиплоидия.

Фертильность определяется порядком прохождения мейоза. У тетраплоидных особей в клетках растения существуют два набора гомологичных хромосом, которые в мейозе группируются по четыре хромосомы. Четыре гомологичные хромосомы из одной группы могут расходиться к противоположным полюсам следующим образом: 2 и 2; 1 и 3; 3 и 1. Дочерние клетки в результате мейоза могут получить не полный или избыточный набор хромосом. Гаметы с несбалансированным набором хромосом, как правило, погибают. Такому стерильному дереву с нарушенным процессом образования гамет можно вернуть плодовитость (фертильность) вмешательством в процесс формирования кариотипа зародыша семян. Это имеет большое значение при отдаленной гибридизации для восстановления фертильности в последующих поколениях ценных гибридов (Любавская, 1982).