1. Устойчивость, обусловленная наличием немногих расоспецифических, так называемых главных генов (вертикальная устойчивость, или специфическая), большого числа малых аддитивно взаимодействующих генов, дающих неспецифический по отношению к отдельным расам эффект или универсально-устойчивыми моногенами (горизонтальная устойчивость)

2. Толерантность к паразиту – низкая вредоносность на фоне высокого заражения посева. Обеспечивается высокой скоростью регенерации нанесенных повреждений (преимущественно вредителями) или является следствием невысокой роли в формировании урожая пораженных паразитом органов, частей растения.

3. Несовпадение во времени или пространстве пика развития паразита и чувствительной к нему фазы роста растения. В условиях искусственного заражения растение обнаруживает высокую восприимчивость, но в полевых условиях посев бывает чист от паразитов.

Одним из эффективных методов селекции на устойчивость к болезням и вредителям является гибридизация. Введение вертикальной устойчивости в сорта пшеницы возможно путем насыщающих скрещиваний, используя доноры главных генов. Достигнутая в процессе селекции устойчивость может быть утрачена в дальнейшем не за счет изменения сорта, а в результате генетических сдвигов в популяции паразита. [31, 5]

Установлено, что эволюция паразитов сопряжена с эволюцией поражаемого ими растения и появление у сортов зоны новых генетических факторов устойчивости приводит к обогащению популяции патогена новыми агрессивными расами. Это создает необходимость непрерывной селекции новых устойчивых сортов, постоянного поиска все более эффективных генов устойчивости.[5] Успех селекционера в соревновании «ген устойчивости растения против гена вирулентности паразита» (система: ген на ген) в значительной степени зависит от скорости эволюции паразита. Последняя определяется частотой возникновения новых мутаций и скоростью смены поколений.[30] В отношении болезней с высокой скоростью рассообразовательного процесса эффект достигается использованием тех генов устойчивости, в отношении которых мутация вирулентности гибельна для паразита или значительно понижает жизнеспособность последнего. Вертикальная устойчивость может обеспечить весьма эффективную, но кратковременную защиту сорта. Особенно опасным оказывается введение одного и того же гена устойчивости во многие широко распространенные сорта, что ускоряет эволюцию паразита. Гораздо более эффективна селекция с использованием универсальных моногенов устойчивости.[28]

Для замедления образования новых агрессивных рас предложена система горизонтальной устойчивости, основанная на введении в один сорт нескольких так называемых малых генов устойчивости, не предотвращающих полностью, но резко ослабляющих развитие болезни. Замедление развития паразита приводит к уменьшению числа его поколений за вегетацию и количества образовавшихся спор. В. этом случае слабо агрессивные расы продолжают существовать в посеве пшеницы (не нанося заметного урона урожаю) и своим присутствием препятствуют размножению новых агрессивных рас.[5] Недостатком горизонтальной устойчивости для селекции является трудность тестирования многочисленных слабых генов, которые, как правило, не могут быть установлены заражением отдельных проростков в лабораторных условиях, а требуют оценки в поле и только на достаточно крупных делянках. [31]

Селекцию на полигенную устойчивость ведут обычно традиционным методом отбора из гибридных популяций, который и длителен, и сопряжен с риском потери части генов. Хорошую защиту представляет совмещение горизонтальной и вертикальной устойчивости (Ван-дер-Планк, 1972).

Вертикальная устойчивость используется также при создании многолинейных (мультилинейных) сортов, представляющих собой смесь генетически близких аналогов с различными генами вертикальной устойчивости (В. М. Берлянд-Кожевников, Л. А. Михайлова, М. М. Левшин, 1975). При наличии в посеве четырех или большего числа линии с различными генами устойчивости возникают расы паразита, вирулентные по отношению к одному из этих генов, но их споры погибают, попадая на соседние растения с другими генами устойчивости.

В ряде случаев повышение устойчивости к болезням достигается введением генов, обусловливающих морфологические признаки, непосредственно затрудняющие развитие паразита. Сильный восковой налет на листьях препятствует удержанию на них капель росы, необходимых для прорастания спор ржавчины.

Повышение устойчивости во многих случаях может быть достигнуто изменением сроков прохождения фаз развития сортами, в результате чего период наибольшей чувствительности растения к повреждению перестает совпадать с сезонным пиком развития паразита. У скороспелых сортов вегетация успевает завершиться до массового распространения ржавчины на посевах. [14]

Там, где не удается защитить растения от повреждений, большое значение приобретает толерантность. Толерантность к паразиту, снижение его вредоносности в большинстве случаев можно достигать за счет усиления регенерационной способности растения. [5]

Значительная роль в селекции на устойчивость принадлежит исходному материалу. Н. И. Вавилов (1935) [7]первый обратил внимание на то, что устойчивые к болезням формы следует искать в центрах происхождения культурных растений, где они могли возникать в результате длительной совместной эволюции. Так, иммунная к целому ряду болезней Т. timopheevii произрастает в Закавказье – центре происхождения многих видов культурной пшеницы. При скрещивании ее с сортами мягкой пшеницы, в ВИРе получены линии, обладающие высокой устойчивостью к бурой и стеблевой ржавчинам (Н. А. Скурыгина, О. Г. Григорьева, С. И. Трайнина, 1974).

1.2 Бурая ржавчина.

В настоящее время наиболее полно изучена этиология, генетика и источники устойчивости пшеницы к бурой ржавчине.

1.2.1 Особенности возникновения и распространения заболевания, стратегия селекции.

Массовое развитие болезни в регионе возможно лишь при заносе инфекции. При этом следует выделить два очага: первичный – озимые посевы южных районов Европейской части страны, озимый и яровой клин Среднего Поволжья и Южного Урала; вторичный – Восточное предгорье Урала, северная лесостепь Курганской, Тюменской, Омской и Новосибирской областей. Здесь складываются достаточно благоприятные гидротермические условия для развития болезни в период заноса инфекции из первичного очага, и в течение одного-полутора месяцев накапливается достаточное количество инфекции для поражения посевов степной зоны региона. [12, 26]

1.2.2 Генетика устойчивости мягкой яровой пшеницы к бурой ржавчине.

Факторы устойчивости к этому заболеванию обозначают как Lr. По имеющимся в литературе сведениям, уже идентифицировано 35 генов устойчивости к бурой ржавчине и их аллелей, многие из которых локализованы в различных хромосомах пшеницы.[11] В исследованиях по определению генетической обусловленности устойчивости пшеницы к основным грибным заболеваниям наиболее часто встречаются случаи контроля за данным признаком главными генами (монофакторное и дифакторное наследование устойчивости, вертикальная устойчивость). Аллели устойчивости, как правило, доминируют над аллелями восприимчивости, и устойчивость наследуется по простым менделевским правилам.[33, 31] В ряде случаев установлено, что невосприимчивость к популяции бурой ржавчины находится под контролем более шести генетических факторов.[8] Система полигенов, представляющая собой набор множественых генов (горизонтальная устойчивость), формирующих общую защитно-восстановительную систему организма, обычно наследуется промежуточно. В небольшом числе исследований были обнаружены различные виды взаимодействия генов, что приводит к изменению менделевских отношений, характерных для двух факторов. При этом наследование устойчивости осуществляется как по типу эпистаза, так и в виде комплементации, которая отличается чрезвычайной сходностью с аддитивным эффектом.[33] В ряде работ отмечается наличие сцепления генов. Большие исследования по генетике устойчивости были проведены в СибНИИСХ коллективом учёных: Б. Г. Рейтер, Л. П. Россеевой, Л.В.Мешковой.[30] Ими были изучены стабильно устойчивые изогенные линии Th Lr 9, Th Lr 19, сложный гибрид из Австралии (К-54049) и Гибрид 21, а также хромосомы контролирующие устойчивость этих образцов.