Аэробное и анаэробное дыхание растений
2) цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса);
3) заключительная стадия окисления – электронтранспортная цепь.
На первой стадии пировиноградная кислота взаимодействует с веществом, которое называют коферментом А, в результате чего образуется ацетилкофермент а с высокоэнергетической связью. При этом от молекулы пировиноградной кислоты отщепляется молекула CO
(первая) и атомы водорода, которые запасаются в форме НАД ∙ Н + Н
.
Вторая стадия – цикл Кребса (рис. 1)
В цикл Кребса вступает ацетил–КоА, образованный на предыдущей стадии. Ацетил–КоА взаимодействует со щавелево-уксусной кислотой, в результате образуется шестиуглеродная лимонная кислота. Для этой реакции требуется энергия; ее поставляет высокоэнергетическая связь ацетил–КоА. В конце цикла щавелево-лимонная кислота регенерируется в прежнем виде. Теперь она способна вступить в реакцию с новой молекулой ацетил–КоА, и цикл повторяется. Суммарно реакция цикла может быть выражена следующим уравнением:
ацетил-КоА + 3H
O + 3НАД
+ ФАД + АДФ + Н
РО
→
КоА + 2CO
+ 3НАД ∙ Н + Н
+ФАД ∙ H
+ АТФ.
Таким образом, в результате распада одной молекулы пировиноградной кислоты в аэробной фазе (декарбоксилирование ПВК и цикла Кребса) выделяется 3CO
, 4 НАД ∙ Н + Н
, ФАД ∙ H
. Суммарно реакцию гликолиза, окислительного декарбоксилирования и цикла Кребса можно записать в следующем виде:
C
H
O
+ 6 H
O + 10 НАД + 2ФАД →
6CO
+ 4АТФ + 10 НАД ∙ Н + Н
+ 2ФАД ∙ H
.
Третья стадия – электротранспортная цепь.
Пары водородных атомов, отщепляемые от промежуточных продуктов в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, в конце концов, окисляются молекулярным кислородом до H
O с одновременным фосфолированием АДФ в АТФ. Происходит это тогда, когда водород, отделившийся от НАД ∙ H
и ФАД ∙ H
, передается по цепи переносчиков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий. Пары атомов водорода 2Н можно рассматривать как 2 Н
+ 2е
. Движущей силой транспорта атомов водорода в дыхательной цепи является разность потенциалов.
С помощью переносчиков ионы водорода Н
переносятся с внутренней стороны мембраны на ее внешнюю сторону, иначе говоря, из матрикса митохондрии в межмембранное пространство (рис. 2).
|
При переносе пары электронов от над на кислород они пересекают мембрану три раза, и этот процесс сопровождается выделением на внешнюю сторону мембраны шести протонов. На заключительном этапе протоны переносятся на внутреннюю сторону мембраны и акцептируются кислородом:
½ O
+ 2е
→ O
.
В результате такого переноса ионов Н
на внешнюю сторону мембраны митохондрий в перимитохондриальном пространстве создается концентрация их, т.е. возникает электрохимический градиент протонов .
Когда протонный градиент достигает определенной величины, ионы водорода из Н
-резервуара движутся по специальным каналам в мембране, и их запас энергии используется для синтеза АТФ. В матриксе они соединяются с заряженными частичками О
, и образуется вода: 2Н
+ О²ˉ → H
O.
1.1 Окислительное фосфолирование
Процесс образования АТФ в результате переноса ионов Н
через мембрану митохондрии получил название окислительного фосфолирования. Он осуществляется при участии фермента АТФ-синтетазы. Молекулы АТФ-синтетазы располагаются в виде сферических гранул на внутренней стороне внутренней мембраны митохондрий.
В результате расщепления двух молекул пировиноградной кислоты и переноса ионов водорода через мембрану по специальным каналам синтезируется в целом 36 молекул АТФ (2 молекулы в цикле Кребса и 34 молекулы в результате переноса ионов Н
через мембрану).
Суммарное уравнение аэробного дыхания можно выразить следующим образом:
C
H
O
+ O
+ 6H
O + 38АДФ + 38Н
РО
→
6CO
+ 12H
O + 38АТФ
