2.3.3 Ассоциативные ядра

Ассоциативные ядра принимают импульсацию от других ядер таламуса. Эфферентные выходы от них направляются, главным образом, в ассоциативные поля коры. Основными клеточными структурами этих ядер являются мультиполярные, биполярные трехотростчатые нейроны, т. е. нейроны, способные выполнять полисенсорные функции. Ряд нейронов изменяет активность только при одновременном комплексном раздражении. Подушка получает главную импульсацию от коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса. Эфферентные пути идут от нее в височно-теменно-затылочные зоны коры, участвующие в гностических (узнавание предметов, явлений), речевых и зрительных функциях (интеграция слова со зрительным образом), а также в восприятии «схемы тела». Медиодорсальное ядро получает импульсацию от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещества ствола. Проекция этого ядра распространяется на ассоциативную лобную и лимбическую кору. Оно участвует в формировании эмоциональной и поведенческой двигательной активности. Латеральные ядра получают зрительную и слуховую импульсацию от коленчатых тел и соматосенсорную импульсацию от вентрального ядра.

Сложное строение таламуса, наличие в нем взаимосвязанных специфических, неспецифических и ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения.

ГЛАВА 3. СОСТАВ ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ И ЕЕ НАЗНАЧЕНИЕ

3.1 Анатомическая структура лимбической системы

Структуры лимбической системы включают в себя 3 комплекса. Первый комплекс - древняя кора, обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка. Вторым комплексом структур лимбической системы является старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина. Третий комплекс лимбической системы - структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина. И подкорковые структуры: миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела. Гиппокамп и другие структуры лимбической системы окружает поясная извилина. Около нее расположен свод - система волокон, идущих в обоих направлениях; он повторяет изгиб поясной извилины и соединяет гиппокамп с гипоталамусом. Все многочисленные формирования лимбической коры кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга.

3.2 Морфофункциональная организация системы

Лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности. Она представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты. Эта система участвует в организации цикла бодрствование-сон.

Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга. В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеца (гиппокамп - сосцевидные тела - передние ядра таламуса - кора поясной извилины - парагиппокампова извилина - гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.

Другой круг (миндалевидное тело – мамиллярные тела гипоталамуса – лимбическая область среднего мозга - миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения. Считается, что образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом. Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой. Например, включение хвостатого ядра в один из кругов лимбической системы определяет ее участие в организации тормозных процессов высшей нервной деятельности.

Большое количество связей в лимбической системе, своеобразное круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам. Это, с одной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбической системы, с другой - создает условия для запоминания.

3.3 Функции лимбической системы

Обилие связей лимбической системы со структурами центральной нервной системы затрудняет выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия. Так, лимбическая система имеет отношение к регулированию уровня реакции автономной, соматической систем при эмоционально-мотивационной деятельности, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации. Лимбическая система определяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, динамику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, генеративных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности. Нужно отметить, что древняя и старая кора лимбической системы имеет прямое отношение к обонятельной функции. В свою очередь обонятельный анализатор, как самый древний из анализаторов, является неспецифическим активатором всех видов деятельности коры большого мозга. Некоторые авторы называют лимбическую систему висцеральным мозгом, т.е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности внутренних органов.

3.3.1 Регуляция висцеральных функций

Эта функция осуществляется преимущественно через деятельность гипоталамуса, который является диэнцефалическим звеном лимбической системы. О тесных эфферентных связях системы с внутренними органами свидетельствуют разнообразные изменения их функций при раздражении лимбических структур, особенно миндалин. При этом эффекты имеют различный знак в виде активации или угнетения висцеральных функций. Происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, моторики и секреции желудка и кишечника, секреции различных гормонов аденогипофизом (аденокортикотропинов и гонадотропинов).

3.3.2 Формирование эмоций

Эмоции – это переживания, в которых отражается субъективное отношение человека к предметам внешнего мира и результатам собственной деятельности. В свою очередь, эмоции являются субъективным компонентом мотиваций – состояний, запускающих и реализующих поведение, направленное на удовлетворение возникших потребностей. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды. Гипоталамус является критической зоной для возникновения эмоций. В структуре эмоций выделяют собственно эмоциональные переживания и его периферические (вегетативные и соматические) проявления. Эти компоненты эмоций могут иметь относительную самостоятельность. Выраженные субъективные переживания могут сопровождаться небольшими периферическими проявлениями и наоборот. Гипоталамус является структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций. Кроме гипоталамуса к структурам лимбической системы, наиболее тесно связанным с эмоциями, принадлежат поясная извилина и миндалина.