Взаимоотношения растений и микроорганизмов
Рефераты >> Биология >> Взаимоотношения растений и микроорганизмов

Микоризные растения встречаются на почвах с pH от 2,9 до 8,0. Незначительное засоление не препятствует образованию микоризы. Наиболее широко микосимбиотрофные растения распространены на почвах, достаточно богатых органическим веществом, но бедных доступными элементами минерального питания, особенно фосфором и азотом. Выраженность у микоризы у особей одного и того же вида может изменяться при смене их онтогенетического состояния и в зависимости от условий произрастания. На богатых почвах микоризные растения часто отсутствуют.

Различают 5 основных типов микориз: везикулярно-арбускулярную эндомикоризу; эктомикоризу; эрикоидную микоризу; арбутоидную микоризу (иногда её объединяют с эрикоидной); микоризу орхидных. Некоторые исследователи, помимо того, выделяют монотропоидную микоризу.

Взаимоотношения растений с сапротрофными грибами.

Сапротрофные грибы широко распространены и входят в состав, вероятно, всех основных типов наземных биоценозов. Они осуществляют совместно с бактериями и животными очень важную функцию разложеня и минерализации отмерших органов растений, трупов, экзувиев и экскрементов животных. В результате растения обеспечиваются необходимыми для них элементами минерального питания. Особенно велико значение сапротрофных грибов в лесных фитоценозах, где ежегодно в почву и на её поверхность поступает большое количество опада (отмерших листьев, корней, ветвей и т. д.) Грибы, отличаясь от бактерий более развитой ферментативной системой, принимают основное участие в разрушении ряда трудноразлагающихся соединений, в частности клетчатки и лигнина. При утилизации опада происходит смена групп грибов по мере использования ими более легкодоступной для разложения органических соединений, которые можно выстроить в следующий ряд соединений: сахара → крахмал → гемицеллюлозы → пектин и белки → целлюлоза → лигнин → суберин → кутин. В разрушении целлюлозы участвуют аскомицеты и дейтериомицеты, а лигнина – базидиомицеты.

Грибы наряду с бактериями осуществляют аммонификацию, а на очень кислых почвах они могут быть единственными организмами, осуществляющими нитрификацию. Неоднократно отмечено резкое увеличение содержание нитратов в почве и в растениях на лугах в пределах «ведьминых колец», образованных плодовыми телами ряда видов макромицетов. Очевидно, что под воздействием грибов здесь происходит интенсивное разложение и минерализация органического вещества почвы.

Грибы, обитающие в почве, участвуют в образовании её структуры. Они находятся в сложных взаимоотношениях с микоризообразующими грибами и с другими почвенными организмами, являясь пищей для некоторых почвенных животных (нематод, клещей, ногохвосток и др.), конкурируя за ресурсы, выделяя антибиотики и токсические вещества для растения.

Взаимоотношения растений с прокариотами.

Среди бактерий, актиномицетов, цианобактерий (сине-зеленых водорослей) имеются виды, способные связывать атмосферный азот (диазотрофы), в этом проявляется специфическое и очень важное значение прокариотов как компонентов биоценозов.

Взаимоотношения растений с бактериями.

Бактерии в биоценозах представлены симбиотрофами, эккрисотрофами, сапротрофами, паразитами. Большое значение бактерии имеют как азотфиксаторы (симбиотически связанные с растениями, свободноживущие) и как организмы, обеспечивающие разложение и минерализацию отмерших органов растений, трупов, экзувиев и экскрементов животных. Известны следующие симбиотические связи растений с бактериями: бобовых с клубеньковыми бактериями Rhizobium, небобовых растений с бактериями, образующими на их корнях клубеньки, растений с бактериями, образующими на их листьях желвачки.

Симбиотические связи бобовых с бактериями, фиксирующими атмосферный азот.

Не все виды бобовых имеют на корнях клубеньки. Отсутствие клубеньков на корнях не всегда означает неспособность данного вида бобовых к симбиозу с клубеньковыми бактериями. Иногда это происходит из-за местных условий, неблагоприятных для образования клубеньков, или в результате отсутствие в почве рас бактерий, способных вступать в симбиоз с данным видом бобовых. В то же время наличие клубеньков на корнях бобовых не всегда указывает на активную фиксацию азота клубеньковыми бактериями. Установлено, что многочисленные мелкие белые клубеньки на бобовых корнях травянистых бобовых образованы малоэффективной расой бактерий, не способной связывать атмосферный азот или фиксирующей его в незначительных количествах, в то время как крупные, окрашенные в розовый цвет клубеньки на стержневом корне обычно характеризуют энергично идущий процесс усвоения азота.

В процессе естественного отбора и сопряженной эволюции возникло много рас клубеньковых бактерий, способных вступать в эффективные симбиотические отношения с определенными видами бобовых. Значение отдельных рас клубеньковых бактерий для фиксации ими атмосферного азота давно было выяснено для возделываемых видов бобовых.

Возможность фиксации атмосферного азота клубеньковыми бактериями и количество фиксируемого ими азота определяются также средой – отсутствием условий, ограничивающих жизнедеятельность клубеньковых бактерий и бобовых (высокая кислотность, значительное содержание растворимого алюминия, плохая аэрация, низкая температура и др.), а также достаточной обеспеченностью фосфором, калим, кальцием, молибденом, серой, водой и др. Фиксация азота клубеньковыми бактериями снижается по мере увеличения содержания в почве минеральных форм азота (NO3, NH4), поглощаемых корнями бобовых. Большое значение имеют условия освещения, поскольку определяет условия фотосинтеза бобового и, следовательно, обеспечение клубеньковых бактерий углеводами, необходимыми им как источник энергии для фиксации азота. При затенении резко снижаются не только число клубеньков, но и их размеры, а также предельная глубина расположения в почве.

Затраты энергии на фиксацию атмосферного азота клубеньковыми бактериями невелики, как показали теоретические расчеты, всего 3-4 г углеводов на 1 г фиксируемого азота. Затраты энергии у клубеньковых бактерий значительно ниже, чем у свободноживущих азотфиксаторов, у которых они составляют 50-100 и более граммов углеводов на фиксацию 1 г азота. Это вызвано тем, что у несвязанных симбиотических диазотрофов фиксация азота происходит в процессе их роста, и поэтому большое количество энергии потребляется на ростовые процессы. Кроме того, в целях создания благоприятных условий для высокой активности нитрогеназы – фермента, участвующего в связывании молекулярного азота , снижении парциального давлении кислорода, усиливается дыхание, что связано с затратой энергии. Эти расходы отсутствуют у клубеньковых бактерий, поскольку у них фиксация азота происходит в бактероидах – клетках, прекративших рост, а внутри клубеньков создаются благоприятные условия для высокой активности нитрогеназы, в том числе сниженное содержание кислорода. Вероятно, имеет значение то, что клубеньковые бактерии используют в качестве энергии растворимые углеводы. Фиксируемый клубеньковыми растениями азот на 90-95% поступает в распоряжение растения. Бобовые, получая связанный азот от клубеньковых бактерий, не зависят или мало зависят от обеспечения минеральными формами азота.


Страница: