Известно, что высокие концентрации солей прямо и ли косвенно подавляют синтез белка, разрушают структуру и ингибируют активность ферментов первичной ассимиляции азота [18, 40]. Это приводит к накоплению в тканях растений аминокислот, резкое повышение некоторых из них – тирозина, лейцина, фенилаланина неблагоприятно действует на жизнедеятельность растений. Наряду с этим в тканях растений на засолении усиливается гликолиз и пентозофосфатный цикл [42]. Образующиеся при гликолизе и в пентозофосфатном цикле трех- и четырех- углеродные фрагменты (ФЕП, эритрозо-4-фосфат) служат исходными предшественниками в биосинтезе фенольных соединений (ФС). Увеличение размера пула эндогенных предшественников ФС, доступных ферментам их биосинтеза, активируют процесс образования и накопления полифенолов у растений при засолении среды. В ответ на действие солевого стресса в растении образуются и накапливаются низкомолекулярные соединения типа пролина, бетаина, полиаминов, органических кислот, сахаров, пептидов [18, 40, 47]. Достановой установлено важное значение в механизме солеустойчивости растений также и обмена ФС, показана особая роль лигнина в адаптации, который может быть биохимическим маркером старения клеток и засоленности среды, а также выявлена специфика ответной реакции на воздействие качественного состава солей и их концентраций [11].

В активно метаболизирующей клетке ФС находятся в виде гликозидов или простых и сложных эфиров с низкой метаболической активностью. Поэтому повышенный уровень свободных форм ФС у растений на фоне засоления будет содействовать усилению их функциональной активности. Менее полярные свободные формы ФС в пределах физиологических концентраций, стабилизируют клеточные мембраны за счет водородных и гидрофобных связей, а их высокая антирадикальная и антиокислительная активность повышает устойчивость мембран к повреждению. Кроме того, ФС могут быть использованы в качестве запасных дыхательных субстратов, что особенно важно в стрессовых ситуациях. Опыты, проведенные в модельных схемах и in vitro, подчеркивают важность ФС в регуляции ростовых процессов и активности оксидоредуктаз у растений при засолении среды (пероксидазы, полифенолоксидазы, глютаматдегидрогеназы, ИУК-оксидазы). Функциональный вклад ФС оказывается существенным для солеустойчивости, о чем свидетельствует повышение пропорции ФС во фракции белка, скоординированность дозовых кривых накопления ФС, белка и активности ферментов в корнях растений при действии различных концентраций засоляющих ионов. Есть основание полагать, что ФС в клетках солевых растений оказывают регуляторное действие на некоторые обменные процессы, тесно связанные с адаптацией и способствуют реализации шунтовых путей метаболизма, в частности, в ассимиляции азота:

ГДГ - активность

ПО - активность ассимиляция азота

Na+, Cl-, SO2-4 ФС Нр - активность

Поглощение нитратов

Характер участия ФС в адаптации многопланов, что расширяет круг приспособительных реакций, направленных на выживание растений в экстремальных условиях.

Участие ФС в механизме солеустойчивости растений можно представить в виде схемы (по Достановой Р. Х., 1994), где:

ФС – фенольные соединения, ПО – пероксидаза, ПФО – полифенолоксидаза, ГДГ – глутаматдегидрогеназа, Нр – нитратредуктаза, ЛГ – лигнин.

- действие солей, - предполагаемое влияние.

3.4. Растения засолённых почв – галофиты.

Растения, приспособленные к существованию в условиях из­быточного засоления, называют галофитами (от греч. «galos» — соль, «phyton» — растение). Это солеустойчивые растения, произрастающие на различных почвах по берегам соленых озер и морей, и особенно на засолен­ных почвах в степных и пустынных областях. Они отличаются от гликофи­тов — растений незасоленных водоемов и почв — рядом анато­мических особенностей и особенностей обмена веществ. Галофиты защищаются от избыточной концентрации солей тремя основными способами: 1) поглощением большого количества солей и концентрированием их в вакуолярном соке, что приво­дит к созданию высокого осмотического давления; 2) выведе­нием поглощаемых солей из клеток вместе с водой с помощью специализированных солевых желёзок и удалением избытка со­лей с опавшими листьями; 3) ограниченным погло­щением солей клетками корней [31].

По мнению ученых, высокая солеустойчивость галофитов может быть связана с рядом защитно-приспособительных физио­логических особенностей клеток (высокая обводненность цито­плазмы, способность связывать токсические соли органическими веществами клетки и т. д.) [28].

Все галофиты можно разделить на три группы [:

1) Настоящие галофиты (эвгалофиты) — наиболее солеустойчивые растения, накапливающие в вакуолях значительные концентрации солей.

2) Солевыделяющие галофиты (криногалофиты), поглощая соли, они не накапливают их внутри тканей, а выводят из клеток с помощью секреторных желёзок (гидатод), расположенных на листьях.

3)Соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты) приспосабливаются к произрастанию на за­соленных почвах благодаря накоплению в тканях органических веществ. Высокое осмотическое давление в их клетках поддерживается за счет продуктов фотосинтеза, а не минеральными соля­ми. Клет­ки этих растений малопроницаемы для солей.

3.5. Метод борьбы с засолением почвы и повышения солеустойчивости растений.