Геология дает право на заключение, что периоды опускания и поднятия материков выступают первичными причинами массового видообразования и вымирания видов (Дарвин, 1939, С. 195-196). Дарвин не был уверен в том, в какой фазе геологических изменений процессы видообразования происходят наиболее интенсивно. Анализируя вид в пространстве и сравнивая флоры и фауны континентов, Ч.Дарвин пришел к заключению, что в фазе "архипелага" складываются наиболее благоприятные условия для процессов видообразования (Там же, С. 196). В других источниках Ч.Дарвин продолжил эту мысль, указав на важность географической изоляции. В 1944 г. в письме к Дж.Хукеру он писал: "По отношению к естественному творению или созданию новых форм я говорил, что изоляция, по-видимому, есть главный элемент. Следовательно, по отношению к наземным обитателям необходимо иметь в виду путь страны, каким в последние геологические периоды суша подразделялась и превращалась в острова. В этот период и создавалось более всего форм" (Darwin, 1987, Р. 61).

В другом отрывке из цитированного письма Ч.Дарвина к Дж.Хукеру четко видно, что географическая изоляция - конкретный путь воздействия геолого-географических изменений на эволюцию. "Заключение, к которому я пришел, состоит в том, что ареалы многочисленных видов часто разрываются и изолированы от других ареалов… Я не могу остановиться подробнее на этом вопросе, но самое общее заключение, к которому я пришел, состоит в том, что географическое распространение видов всех органических существ, мне кажется, указывает на то, что изоляция (подчеркнутой мной - Я.Г.) является главным спутником или причиной появления новых форм. (Я хорошо понимаю, что здесь имеются исключения)" (Там же, Р. 28-29).

Любопытно, что, приняв модель географического видообразования в качестве основного способа увеличения числа видов, Дарвин нигде не противопоставил географическую изоляцию естественному отбору. Географическая изоляция - предпосылка, благоприятствующая интенсивному действию естественного отбора. Однако медленные геологические и климатические изменения часто происходят без образования географических изолятов. Будет ли в этих условиях совершаться эволюционный процесс? Уже в 1842 г. Ч.Дарвин дал положительный ответ, но с оговоркой (Дарвин, 1939, С. 98). Виды, заселяющие большие и сплошные ареалы будут изменяться крайне медленно и вряд ли эволюционные изменения достигнут видового уровня. Таким образом, и в данной части своей теории Ч.Дарвин близок был к идее эволюционного стазиса, сформулированного в рамках концепции прерывистого равновесия.

При обсуждении взаимодействия естественного отбора и географической изоляции в процессе видообразования с неизбежностью возник вопрос об эволюционном значении размера популяции. В малой изолированной популяции вероятность появления благоприятных вариаций ниже, чем в большой. Но в малых изолятах редкие вариации будут защищены от влияния скрещивания, которое может поглотить вариации. Небольшое число изолированных особей, у которых возникла полезная вариация, при миграции в необычные условия существования будут скрещиваться друг с другом (инбридинг). Вариация не будет утрачена, как это может иметь место в большой популяции. В чреде поколений увеличится число модифицированных особей, и географическая изоляция как бы будет защищать носителей полезных вариаций.

Дарвин предельно ясно выразил мысль о взаимодействии географической изоляции, размера популяции и естественного отбора в процессе видообразования: "Изменение внешних условий и изоляция, случайная ли вследствие того, что форма попала на остров, или вследствие опускания разделившего материк, или большая горная цепь, - и небольшое число особей будет всего более благоприятствовать изменению и отбору" (Дарвин, 1939, С. 98).

Сальтационное видообразование и естественный отбор. С.Гулд и Н.Олдридж в статье, посвященной градуализму Ч.Дарвина, высказались однозначно: "После короткого раннего флирта с сальтациями в 1837 г. Ч.Дарвин никогда не испытывал сомнений в своей поддержке градуализма (конечно, он писал о разных темпах эволюции)" (Gould, Eldredge, 1983, P. 444). Был ли Ч.Дарвин действительно ортодоксальным градуалистом? Следует однозначно ответить отрицательно.

В "Очерке 1844 года" в главах о естественном отборе и географическом распространении видов Ч.Дарвин писал о "спортах" (sports) и рассуждал об их эволюционном значении. Уместно напомнить, что термины "спорты" и "скачки" Ч.Дарвин употреблял в двух значениях, и порой трудно установить различия между ними: во-первых, в широко принятом смысле для обозначения резких и подчас уродливых уклонений от структуры, во-вторых, для обозначения вариантов, уникально модифицированных от нормальной структуры, то есть для обозначения любой дискретной изменчивости (подробнее см.: Bowler, 1974).

Видообразование у растений может идти на основе резких сальтаций. "Некоторые резко характеризованные расы растений, которые можно сравнить с определенными "скачками" (sports) садоводов, несомненно, существуют в естественном состоянии" (Дарвин, 1939, С. 131). И в этом вопросе Ч.Дарвин рассуждал по аналогии, которая позволила ему создать концептуальную структуру для понимания сальтационного видообразования. "Известно несколько случаев, когда родоначальниками некоторых наших домашних рас были такие "sports" и, вероятно, таковы же были родоначальники многих других рас, особенно тех, которые в известном смысле можно назвать наследственными уродствами, например, там, где есть лишняя конечность или где все конечности укорочены (как у анконских овец), или где недостает части тела, как у бесхвостых кур и бесхвостых собак или кошек" (Там же, С. 118).

При какой же геологической и экологической обстановке естественный отбор может закрепить сальтационную вариацию? Ответ Ч.Дарвина таков: на только что возникшем вулканическом острове, где существует много свободных стаций. Лишь при полной географической изоляции небольшой группы животных, попавших на остров, где имеются свободные стации, в дикой природе может дублироваться эффект животновода, который вывел, например, анконскую породу овец на основе отбора резко уклонившихся экземпляров.

О роли сальтаций в эволюции Ч.Дарвин высказался самым определенным образом, когда анализировал происхождение сложных инстинктов, а также таких эволюционных новшеств, как глаз, сердце и мозг. Он предвидел, что прерывистость палеонтологической летописи - одно из самых больших затруднений теории естественного отбора. Обращает на себя внимание тот факт, что Ч.Дарвин допускал возможность эволюции сложных органов как "сразу", так и постепенно, когда сальтация обрастает отбором мелких вариаций в том же направлении. Эти мысли Ч.Дарвина внешне как бы созвучны современным представлениям об отборе генов-модификаторов.

Что же побудило Ч.Дарвина так широко включить сальтационизм в теорию естественного отбора? Самую общую причину следует искать в "пунктуализме" концепции Ч.Дарвина. "Спорты" увеличивали запас изменчивости, укрепляли веру в географическое видообразование, помогали решить проблему происхождения эволюционных новшеств и частично избавиться от трудностей в объяснении прерывистости палеонтологической летописи. В итоге дискретная изменчивость в широком смысле слова была вовлечена в орбиту действия естественного отбора.