Камбий. Между древесиной и корой находится слой боковой меристемы – камбия – толщиной в одну клетку. Его клетки длинные, параллельные оси побега и прямоугольные в поперечном сечении. Они продольно делятся, образуя новые стенки параллельно поверхности стебля. Из двух дочерних клеток одна остается меристематической (способной к дальнейшему делению), а вторая дифференцируется: если она лежит кнаружи от камбия, то превращается в элемент флоэмы (луба), если с противоположной стороны – в клетку ксилемы (древесины). Таким образом происходит утолщение стебля, т.е. увеличение его диаметра. Поскольку этот рост отстает от удлинения и обеспечивается не первичной (верхушечной) меристемой, а камбием, он называется вторичным.

Большинство делений клеток камбия приводит к формированию новых элементов древесины. По мере увеличения ее объема меристематическое кольцо не разрывается, поскольку некоторые клеточные деления в нем происходят по радиальным плоскостям; однако кора растягивается и в конечном итоге трескается (характер этого растрескивания часто относится к видовым признакам дерева).

Кольца прироста. Поскольку утолщение древесины целиком зависит от активности камбия, этот прирост идет концентрическими кольцами, причем в районах с сезонными колебаниями погодных условий – только в определенные времена года. У большинства видов клетки, образующиеся в начале и конце вегетационного периода, различаются по форме и размерам, поэтому на поперечном срезе стебля можно видеть чередующиеся слои ранней и поздней древесины – кольца прироста. Чаще всего они бывают годичными, но это не всегда так. Например, в крайне суровых местообитаниях новая древесина в исключительно холодные или засушливые годы вообще не образуется. И наоборот – деревья, пережившие в течение вегетационного периода непродолжительный стресс (отмирание листьев из-за поздних заморозков, объедание листьев гусеницами, короткую засуху), дают в год два кольца прироста, а иногда и больше. Во влажных тропиках камбий функционирует более или менее равномерно, поэтому четких колец на срезе ствола не видно.

В областях с умеренным климатом клетки ранней (весенней) древесины относительно тонкостенные с широким просветом, а поздней (летней) – с более узким просветом и толстыми стенками. Между этими двумя типами может быть резкая разница или плавный переход в зависимости главным образом от породы дерева, хотя определенную роль играют также условия вегетационного периода. У кленов, тюльпанного и амбрового деревьев и ряда других пород весенняя древесина мало отличается от летней, и годичные кольца выражены слабо. У дубов, ясеней, сосен ладанной и голой эта разница, наоборот, очень резкая и годичные кольца обычно нетрудно подсчитать. Летняя древесина таких видов плотнее и прочнее, чем весенняя, она медленнее гниет и поэтому на поверхности их старых пней часто образует выступающие концентрические гребни.

Ксилема. Клетки древесины, или ксилемы, делятся на несколько типов. Один из них – длинные (длина часто в сто и более раз превышает ширину), веретеновидные (заостренные на концах) клетки, т.н. трахеиды. У лиственных пород их длина составляет в среднем 6 мм, у хвойных – 2–8 мм, однако их размер сильно варьирует в пределах одного вида и даже одного экземпляра дерева. У зрелых трахеид протопласт (живое содержимое) отмирает, и от клетки остаются только твердые стенки и центральная полость (просвет). Эти мертвые элементы придают прочность стеблю, а более молодые слои проводят вверх по нему воду с растворенными в ней минеральными веществами. Из одной трахеиды в другую раствор поступает через круглые поры – места истончения клеточной оболочки. Другой тип клеток ксилемы – клетки волокон, сходные с трахеидами, но стенка их намного толще и без пор, а просвет уже. Они в основном придают стеблю прочность.

Клетки, называемые члениками сосудов, присутствуют только в древесине покрытосеменных. Как и трахеиды, они в зрелом состоянии мертвые, но по диаметру больше, относительно тонкостенные и на концах перфорированные, т.е. открытые. Сотни таких члеников часто соединяются торцами, образуя непрерывные трубки – многометровые сосуды. Если просвет ранних (весенних) сосудов значительно больше, чем поздних (летних), то древесина называется кольцепоровой, а если эти просветы примерно равны – рассеяннопоровой. Первая наблюдается, например, у дуба белого, а вторая – у березы желтой. По сосудам вода с растворенными в ней веществами перемещается вверх быстрее, чем по трахеидам.

Клетки паренхимы древесины в отличие от трахеид, члеников сосудов и волокон в зрелом состоянии живые, невытянутые, относительно тонкостенные, но, как правило, с порами. Они участвуют в транспорте и запасании питательных веществ. Из живых клеток состоят узкие тяжи – т.н. сердцевинные лучи, радиально пронизывающие ксилему. У хвойных пород эти лучи толщиной только в одну клетку, а у лиственных – в одну, две и более. По ним осуществляется радиальный транспорт. У всех лиственных и некоторых хвойных деревьев в древесине присутствуют и осевые паренхимные тяжи – осевая паренхима. У многих хвойных в ксилеме также проходят смоляные ходы – непрерывные трубки, возникающие при расхождении секреторных клеток, становящихся их стенками. Эти клетки выделяют смолу, которая быстро запечатывает раны на дереве, обездвиживает и убивает повреждающих древесину насекомых и, возможно, выполняет другие защитные функции.

Живые клетки, участвующие в транспорте и накоплении питательных веществ, находятся только в самых молодых слоях древесины, расположенных ближе всего к камбию. В стволе и крупных ветвях эта ее часть называется заболонью. У каштана и белой акации заболонь состоит всего из нескольких годичных колец и достигает в толщину не более 13 мм, однако у кленов, ясеней, карий и некоторых сосен она бывает толщиной до 15 см.

По мере старения древесины у большинства видов паренхимные клетки прорастают сквозь поры сосудов и трахеид, образуя в них пробки, или тиллы, которые препятствуют движению воды. С годами здесь также накапливаются камеди, смолы, минеральные соли, танины и другие вещества. У большинства видов они окрашивают внутреннюю – ядровую – древесину в темный цвет и повышают ее устойчивость к гниению. Такой устойчивостью славятся, например, болотный кипарис, можжевельник виргинский и белая акация, из которых получаются высококачественные сваи и столбы. Кроме того, ядровая древесина можжевельника содержит вещества, отпугивающие насекомых, и некоторые его виды широко используются для изготовления комодов и шкафов, в которых не заводится моль. У большинства елей, пихт, тсуг, тополей, конских каштанов и лип ядровая древесина почти не отличается по цвету от заболони.

Флоэма. Вторая образуемая камбием проводящая ткань – флоэма, или луб, которую называют также внутренней корой. Она состоит главным образом из ситовидных трубок, по которым растворенные питательные вещества движутся по стеблю вниз. Клетки (членики) ситовидных трубок удлиненные и тонкостенные. Их стенки выстилает слой живой протоплазмы, окружающий крупную центральную вакуоль. На концах стенки перфорированы или отсутствуют, и в этих местах протопласты члеников ситовидных трубок соединяются друг с другом. Сотни таких члеников, смыкаясь торцами, образуют непрерывные тяжи – ситовидные трубки, тянущиеся от концов корней до листьев. У лиственных пород к ситовидным трубкам примыкают клетки-спутники; протопласты двух этих элементов связаны друг с другом через поры в боковых стенках. Считается, что клетки-спутники каким-то образом способствуют транспорту веществ по флоэме. Кроме того, во флоэме находятся волокна, придающие ткани прочность, и паренхима, в которой накапливаются питательные вещества. Если окольцевать дерево, т.е. надрезать его кору по кругу до самой древесины, нисходящий флоэмный транспорт органических веществ прекратится, корни начнут голодать и растение вскоре погибнет.