Классификация и строение водорослей
Рефераты >> Биология >> Классификация и строение водорослей

Зелёные водоросли - одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы, разнообразного строения, зелёного цвета. Продукт ассимиляции - крахмал, мука, масло. Имеются как подвижные формы со жгутиками на переднем конце клеток, так и неподвижные, прикреплённые либо пассивно плавающие. Размножение вегетативное, бесполое и половое. У ряда форм имеется чередование бесполого и полового размножения. Зооспоры и гаметы с 2 либо 4 жгутиками, расположенными на переднем конце. Пресноводные и морские водоросли.

Самый крупный отдел водорослей (13 тыс. видов). Характерно большое многообразие форм: одноклеточные, нитчатые, колониальные. Наиболее близки к высшим растениям. Представлены все типы дифференциации слоевища: монадная, коккоидная, пальмеллоидная, нитчатая, пластинчатая, сифональная. Для представителей характерна чисто зеленая окраска, так как среди пигментов преобладает хлорофилл a и b. Кроме того, присутствуют пименты: каротины и ксантофиллы. Жесткая клеточная стенка сложена целлюлозой и пектиновыми веществами. Запасные вещества - крахмал и масло.

Размножение вегетативное, бесполое и половое.

Обитают преимущественно в пресноводных водоемах, хотя встречаются и морские, почвенные и наземные формы.

Отдел включает в себя следующие классы: вольвоксовые (Volvocophyceae), протококковые (Protococcophyceae), улотриксовые (Ulotrichophyceae), конъюгаты (Conjugatophyceae) и сифоновые (Siphonophyceae).

Класс вольвоксовые (Volvocophyceae)

Наиболее примитивные представители зеленых водорослей. Встречаются как одноклеточные и колониальные формы. Типичным представителем одноклеточных является хламидомонада (Chlamidomonas). Клетки хламидомонады имеют шаровидную или эллипсоидную форму и покрыты оболочкой из гемицеллюлозы и пектиновых веществ. На переднем конце клетки располагаются два жгутика, у основания которых имеются две пульсирующие вакуоли. Всю внутреннюю часть клетки занимает протопласт с крупным пиреноидом с крахмальной сферой. Размножается хламидомонада бесполым путем при помощи двужгутиковых зооспор. Кроме того, возможно и половое размножение мейотическим делением клеток с образованием двужгутиковых гамет.

Другой типичный представитель вольвоксовых колониальный род вольвокс (Volvox). Колонии вольвокса имеют вид слизистых шаров, диметром до 2 мм, по периферии которых расположены соединенные плазмодесмами хламидомонадоподобные клетки. Клетки в колонии бывают двух типов - вегетативные, более мелкие и многочисленные и крупные генеративные, разбросанные между вегетативными клетками. Из генеративных клеток образуются партеногонидии (клетки бесполого размножения) и оогонии (женские половые гаметы) и антеридии (мужские половые клетки), осуществляющие половой процесс.

Класс протококковые (Protococcophyceae)

Это неподвижные клетки с плотной оболочкой и колонии таких клеток. Большинство представителей класса имеет коккоидную структуру. Клеточная оболочка целлюлозная или с примесью пектиновых веществ (у низших представителей может состоять полностью из пектина). Бесполое размножение осуществляется с помощью двухжгуктиковых зооспор, половой процесс - при помощи подвижных двухжгутиковых изогамет (изогамия - процесс слияния одинаковых одноядерных гамет в зиготу.

Исключение составляет только водоросль хлорелла (Chlorella), у которой отсутствуют подвижные стадии при бесполом размножении и не характерен половой процесс.

Основные представители: хлорелла (Chlorella), хлорококкум (Chlorococcum), протококкус (Protococcus).

Класс улотриксовые (Ulotrichophyceae)

Очень разнообразная группа нитчатых и пластинчатых водорослей, обитающих в соленых и пресных водоемах. Строение нитей может быть простым или разнонитчатым (гетеротрихальным). Пластинчатые формы бывают однослойными и двухслойными.

Бесполое размножение осуществляется подвижными зооспорами. Половый процесс изогамный.

Основные представители: улорикс (Ulothrix), ульва (Ulva), моносторома (Monostroma) и др.

Класс конъюгаты (сцеплянки) (Conjugatophyceae)

Класс объединяет одноклеточные и нитчатые формы с особым типом полового процесса - конъюгацией.

Конъюгация (лат. conjugatio - слияние, соединение) - процесс слияние протопластов двух вегетативных клеток, выполняющих функцию гамет.

Слияние происходит через специальный конъюгационный канал. Разделить клетки на мужские и женские иногда бывает довольно трудно и возможно только по прошествию некоторого времени: клеткой с женской потенцией будет клетка, которая содержит зиготу. Но часто слияние протопластов происходит в конъюгационном канале, который с зиготой разрастается до стенок материнских клеток. Это явление наблюдается в случае, когда движение протопластов по каналу идет с одинаковой скоростью. В таком случае, говорят об изогамии. У наиболее развитых представителей сцеплянок содержимое одной клетки перетекает в другую с образованием зиготы. Это явление получило название гетерогамии или анизогамии (от гр. гетеро - другой, анизос - неравный+гамос - брак). После периода покоя зигота прорастает и дает начало одной или нескольким проросткам. Для нормального протекания конъюгации необходимы благоприятные условия: теплая вода (от +15 до +24 0С) и интенсивная освещенность. Конъюгация длится не более 14 дней, начиная от образования конъюгационных каналов до созревания зиготы.

Также отличительной чертой класса является полное отсутствие в их жизненном цикле подвижных стадий. Хроматофоры всегда с пиреноидом, пластинчатого типа и очень разнообразные по форме. Конъюгаты космополитичны и их можно встретить в любой точке Земного шара, вплоть до Антарктиды. Живут сцеплянки в пресной и чуть подсоленной воде, но типично морских форм среди них нет. Кроме того, встречаются представителя класса и на земле - во мхах, на скалах, сырой земле и даже на ледниках.

Основные представители: спирогира (Spirogyra), зигнема (Zygnema), мужоция (Mougeotia) и др.

Класс сифоновые (Siphonophyceae)

Представители этого класса не имеют клеточного строения. Слоевище этих водорослей представляет одну гигантскую клетку с одним или множеством ядер. Иногда такая клетка бывает разделена на сегменты перегородками. Такая структура называется сифонной.

Сифоновые - самая древняя группа зеленых водорослей. Более 90% представителей группы обитают в морях, но есть и пресноводные формы.

Наиболее типичные представители: каулерпа (Caulerpa), кодиум (Codium), дазикладус (Dasycladus), ацетобулярия (Acetobularia).

Укажите черты сходства и различия желто-зеленых и зеленых водорослей:

Желто-зеленые водоросли

Зеленые водоросли

хлоропласты

Хлоропласт имеет типичное для охрофитов строение. Обычно в клетке присутствует несколько зелёных или жёлто-зелёных дисковидных пластид. Их окраска связана с отстуствием фукоксантина, отвечающего за золотистый и коричневый цвет у других охрофитовых. Из каротиноидов у трибофициевых присутствует α - и β-каротины (преобладают), вошериаксантин, диатоксантин, диадиноксантин, гетероксантин, лютеин, виолаксантин, неоксантини др. Хлорофиллы - a и c. В клетках трибофициевых кроме дисковидных встречаются пластиды и других форм: пластинчатые, корытовидные, лентовидные, чашевидные, звёздчатые и др. У немногих видов обнаружены пиреноиды полупоргужённого типа. Глазок состоит из ряда липидных глобул, расположен на переднем конце тела в хлоропласте, ориентирован на базальное вздутие жгутика.

По форме и размерам хлоропласты зелёных водорослей варьируют. У одноклеточных представителей они часто чашевидные с утолщённым основанием. У нитчатых представителей могут быть кольцевидными, сетчатыми, дисковидными, в виде спирально-закрученных лент и др. Хлоропласты содержат один или несколько пиреноидов. Пиреноиды погружены в хлоропласт и пронизаны тилакоидами. В хлоропластах тилакоиды сгруппированы по 2-6 в виде пластин как у высших растений.

По своему строению хлоропласты зелёных водорослей близки к таковым у высших растений. Пигменты - хлорофиллы a и b, у некоторых празинофициевых присутствует хлорофилл c. Из каротиноидов всегда присутствуют: β-каротин, лютеин (наиболее важен), зеаксантин, виолаксантин, антераксантин, неоксантин. У бриопсидовых лютеин может отсутствовать или присутствовать в небольшом количестве, и тогда наиболее важными становятся сифоноксантин, лороксантин и сифонеин, у некоторых празинофициевых лютеин может заменяться празиноксантином. Сифоноксантин и лороксантин встречаются также у ряда видов кладофоровых, сифоноксантин у некоторых Ulva.

Клетки некоторых представителей зелёных водорослей (Chlamydomonas nivales, Haematococcus pluvialis, Trentepohlia) окрашены в красный или оранжевый цвета, что связано с накоплением вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных (ранее этот комплекс упоминали как гематохром).

У некоторых сифоновых водорослей имеются бесцветные амилопласты, в которых откладывается крахмал. Подавляющее большинство зелёных водорослей содержат хотя бы один хлоропласт и способны к автотрофному питанию. Но вместе с тем среди них имеются бесцветные представители - облигатные гетеротрофы, такие как Prototheca и Polytoma. Ряд зелёных водорослей - миксотрофы и способны наряду с фотосинтезом использовать растворённые в воде органические соединения, такие, как сахара, аминокислоты и другие небольшие молекулы (осмотрофное поглощение), а также способны к фаготрофному поглощению пищевых частичек (ряд празинофициевых).

Кольцевые молекулы хлоропластной ДНК имеют вид маленьких шариков (нуклеоидов) и распределены по всему хлоропласту. ДНК никогда не организуется в виде единственного кольцевого нуклеоида.

представители

одноклеточные, колониальные и многоклеточные, преимущественно пресноводные организмы

одноклеточные и колониальные планктонные водоросли, в том числе ценобиальные, одноклеточные и многоклеточные формы бентосных водорослей

Жгутики

У монадных представителей (у зооспор и гамет) имеются два неравных по длине и морфологии жгутика: на главном жгутике расположены перистые мерцательные волоски, боковой жгутик - бичевидный. Исключением являются синзооспоры Vaucheria, у которых по поверхности расположены многочисленные пары немного различающихся по длине гладких жгутиков. Жгутики прикрепляются на клетке субапикально (у сперматозоида Vaucheria прикрепление латеральное). Мастигонемы синтезируются в цистернах эндоплазматической сети. Короткий жгутик заканчивается акронемой.

Базальные тела жгутиков трибофициевых типичного строения, расположены под прямым углом друг к другу. Корешковая система представлена поперечноисчерченным корешком - ризопластом и тремя микротрубочковыми корешками, каждый из которых состоит из 3-4 микротрубочек.  

Монадные клетки и стадии зелёных водорослей изоконтные, редко гетероконтные. Количество жгутиков на одну клетку у них может быть различным - 1,2,4,8,16 и более (до 120). У эдогониевых и некоторых бриопсидовых многочисленные жгутики собраны в виде венчика на переднем конце клетки; такие клетки называются стефаноконтными. Характерной особенностью переходной зоны жгутиков зелёных водорослей является наличие в ней звёздчатого тела. Жгутики зелёных водорослей не имеют мастигонем (в отличие от гетероконт), но могут иметь изящные волоски или чешуйки.

По расположению микротрубочковых корешков жгутиковый аппарат зелёных водорослей можно подразделить на две группы, которые соответствуют двум главным основным филетическим группам зелёных водорослей. Для первой группы, куда относят классы Chlorophyceae, Trebuxiophyceae и Ulvophyceae, характерно крестообразное расположение микротрубочковых корешков, причём двухмикротрубочковые корешки расположены перпендикулярно к корешкам, у которых число микротрубочек может варьировать. Такая аранжировка микротрубочковых корешков называется X-2-X-2. Эта запись отражает тот факт, что два корешка обычно содержат по две микротрубочки, в то время как два других корешка могут иметь различное число микротрубочек (от 3 до 8 у разных таксонов). У водорослей из этой группы существует три варианта расположения базальных тел жгутиков:

базальные тела расположены друг напротив друга (12-6 ч) (класс Chlorophyceae);

базальные тела сдвинуты по часовой стрелке (1-7 ч) и не перекрываются (класс Chlorophyceae);

базальные тела сдвинуты против часовой стрелки (11-5 ч) и перекрываются (классы Trebuxiophycea и Ulvophyceae).

Для второй группы, куда относят Charophyta, характерны асимметричное расположение жгутиковых корешков и наличие многослойной структуры, представляющей собой сложно организованную группу микротрубочек, расположенных около базальных тел. Очень близкая многослойная структура известна для жгутиковых спермиев высших растений. Она встречается также и в зооидах у трентеполиевых, у требуксиевой водоросли Myrmecia israeliensis и некоторых празинофициевых. Многослойная структура спорадически появлялась в других группах водорослей, например, у глаукоцистофитов, эвгленовой Eutreptiella, у некоторых динофитов. Помимо микротрубочковых корешков у зелёных водорослей может присутствовать ризопласт, который тянется от базальных тел к ядру.

Клеточная стенка

У видов с амебоидной, монадной и пальмеллоидной организацией клеточная стенка отсутствует, они покрыты только цитоплазматической мембраной и могут легко менять форму. Иногда "голые" клетки находятся внутри домиков, стенки которых могут быть окрашены в бурый цвет солями марганца и железа. У подавляющего большинства трибофициевых имеется клеточная стенка цельная или состоящая из двух частей. В её составе, изученном у Tribonema и Vaucheria, преобладает целлюлоза и содержатся полисахариды, состоящие преимущественно из глюкозы и уроновых кислот. У молодых клеток оболочка тонкая, с возрастом она утолщается. В ней могут откладываться соли железа, соединения которого окрашивают её в различные оттенки коричневого и красного тонов. Чаще в клеточной стенке присутствует кремнезём, придавая ей твёрдость и блеск. Она может инкрустироваться также известью и быть различным образом скульптурирована (шипики, ячейки, бородавки, щетинки, зубчики и т.д.). У прикреплённых форм может образовываться вырост оболочки - ножка с прикрепительной подошвой.

У нитчатых водорослей с двухстворчатыми оболочками при распаде нитей клеточные оболочки разваливаются на Н-образные фрагменты, представляющие собой плотно соединённые половинки оболочек двух соседних клеток. При росте нитей Н-образный фрагмент клеточной стенки двух соседних дочерних клеток встраивается между двумя половинками оболочки материнской клетки. В результате этого каждая из дочерних клеток наполовину покрыта старой оболочкой материнской клетки и наполовину - новообразованной оболочкой.  

В классах хлорофициевые и празинофициевые встречаются водоросли, у которых клетки голые и лишены клеточной стенки. У мезостигмовых и многих празинофициевых поверх плазмалеммы откладываются органические чешуйки. Они встречаются у подвижных клеток ряда ульвовых и харовых водорослей. Присутствие органических чешуек на подвижных клетках - признак, по-видимому, примитивный. Более прогрессивным считается появление теки у празинофициевых и затем у хлорофициевых. Тека у хлорофициевых состоит из гликопротеинов, богатых гидроксипролином и связанных с различными олигосахаридами.

У сифональных водорослей целлюлоза либо отсутствует в клеточной стенке, тогда основным компонентом является ксилан (например, Halimeda), либо имеется как примесь к манналу или ксилану. Состав фибриллярной части клеточной стенки может меняться в зависимости от фазы развития. Например, в оболочке спорофита Bryopsis присутствует маннан, а в гаметофите - ксилан и целлюлоза. Химический состав оболочки может меняться и в разных частях таллома. Например, у Codium в старых частях в оболочке присутствует маннан, а в молодых, недифференцированных частях - глюкан.

У большинства зелёных водорослей основной компонент клеточной стенки - целлюлоза. Она синтезируется с помощью фермента целлюлозосинтетазы, которая встроена в плазмалемму клетки. От 6 до 10 молекул целлюлозосинтетазы группируются в субъединицы, которые затем объединяются в терминальные комплексы. У зелёных водорослей известны два типа терминальных комплексов - розеточные (у харофитов) и линейные (у хлорофициевых, ульвофициевых). Розеточные комплексы, как и у высших растений, состоят из 6-8 субъединиц. Среди харофитов такие комплексы обнаружены у Spirogyra, Micrasterias, Nitella и Coleochaete.

У некоторых коккоидных зелёных водорослей имеется дополнительный слой в оболочке, состоящий из спорополленинподобного вещества.

Размножение

У большинства жёлто-зелёных известно вегетативное и бесполое размножение. Вегетативное размножение осуществляется делением клеток пополам, распадом колоний и многоклеточных слоевищ на части. При бесполом размножении могут формироваться амебоиды, зооспоры, синзооспоры, гемизооспоры, гемиавтоспоры, автоспоры, апланоспоры. Зооспоры "голые" и обычно имеют грушевидную форму, два жгутика. Половой процесс (изо-, гетеро - и оогамный) описан у немногих представителей.

При наступлении неблагоприятных условий наблюдается образование цист. Цисты (статоспоры) эндогенные, одноядерные, реже многоядерные. Их стенка часто содержит кремнезём и состоит из двух неравных, или реже - равных частей.  

Размножение зелёных водорослей бывает вегетативным, бесполым и половым.

Вегетативное размножение у одноклеточных, лишённых оболочки, происходит делением клетки пополам (например, Dunaliella), у колониальных и многоклеточных - фрагментами таллома, у харовых - специальными ризоидальными и стеблевыми клубеньками.

Бесполое размножение у зелёных водорослей представлено широко. При бесполом рамножении формирующиеся зооспоры могут быть голыми или покрытыми жёсткой клеточной стенкой. Покрытие из чешуек такое, как у многих празинофициевых подвижных репродуктивных клеток, многих ульвофициевых и харофитовых, - редко встречается у репродуктивных клеток хлорофициевых. Зооспоры после периода движения останавливаются, теряют свои жгутики, округляются (в случае голых зооспор) и развиваются в вегетативные особи. Апланоспоры (неподвижные споры) - споры бесполого размножения, у которых отстуствуют жгутики, но имеются сократительные вакуоли. Апланоспоры рассматривают как клетки, у которых приостановлено дальнейшее развитие в зооспоры. У автоспор, которые представляют собой уменьшенные копии неподвижных вегетативных клеток, отсутствуют сократительные вакуоли. Образование автоспор коррелирует с завоеванием наземных условий, в которых вода не может всегда присутствовать в достаточном количестве.

Половой процесс представлен различными формами: хологамия, конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия.

Вкуоли

Сократительные вакуоли имеются у подвижных представителей. Обычно их 1-2 на клетку, иногда больше. Аппарат Гольджи своеобразного строения. Диктиосомы мелкие, содержат 3-7 цистерн.

Запасные питательные вещества - масла, у некоторых - волютин, хризоламинарин и лейкозин.  

Только у пресноводных монадных и пальмеллоидных представителей имеются сократительные (пульсирующие) вакуоли. Поскольку концентрация солей в клетке выше, чем в водоёме, вода поступает в клетку, и её излишки удаляются сократительными вакуолями. Обычно в клетке содержится две сократительные вакуоли, расположенные у основания жгутиков. Они сокращаются поочерёдно.

Ядро

Ядро одно, реже ядер много, у ценотических представителей клетки всегда многоядерные. Детали митоза подробно изучены только у Vaucheria. Митоз у неё закрытый, с центриолями, расположенными на полюсах вне ядра. Кинетохоры не обнаружены. Во время анафазы сильно удлиняются межполюсные микротрубочки веретена, что приводит к значительному удалению дочерних ядер друг от друга. Ядерная мембрана сохраняется, поэтому в телофазе дочерние ядра имеют вид гантели. Полагают, что такой митоз не является типичным для всей группы трибофициевых.

ядро (иногда несколькоядер) находится обычно в постенном слое протоплазмы или, подвешенное на плазменных нитях, располагается в центральной части клетки. митоз может быть закрытым, т.е. ядерная мембрана во время митоза остаётся интактной. Необычную форму полузакрытого митоза имеют требуксиевые водоросли. Это так называемый метацентрический митоз. При нём центриоли во время метафазы расположены в области метафазной пластинки, а не на полюсах веретена. У харофитов митоз открытый, ядерная мембрана исчезает к началу митоза и появляется затем в телофазе, как у высших растений.


Страница: