Рецептивные поля и свойства кортикальных клеток новорожденных животных

Новорожденные обезьяны сразу проявляют выраженную зрительную активность и способны к фиксации взгляда. Ответы корковых нейронов во многом сходны с ответами у взрослых животных. Например, запись сигнала от отдельных клеток первичной зрительной коры (V1) показывает, что клетки не отвечают на диффузное освещение. Как и у взрослых животных, они лучше всего отвечают на полоски света или тени определенной ориентации, проецируемые на определенные области сетчатки2). В опытах с животными, не имевшими предыдущего зрительного опыта, диапазон ориентации ничем не отличается от такового у взрослых животных. Рецептивные поля также организованы в антагонистические "on"- и "off"-зоны, управляемые обоими глазами. Более того, при проникновении в толщу коры в косом направлении при движении электрода наблюдается смена предпочтительных ориентации в строго определенной последовательности (рис. 1). На рис. 1 также показаны карты предпочтительных ориентации с характерными «вертушками». Таким образом, очевидно, что все ориентации представлены в равной степени уже к моменту рождения.

Рис. 1. Колонки ориентации в отсутствие зрительного опыта. (А) Ось ориентации рецептивного поля клеток при прохождении злектрода под косым углом к коре 17-дневного детеныша обезьяны, глаза которого были закрыты при помощи шва на второй день после рождения. Ориентация зрительных полей изменяется постепенно по мере пересечения колонок, что говорит о том, что нормальные колонки ориентации присутствуют в коре животного, не имеющего зрительного опыта. Серые точки — ипсилатеральный глаз; черные точки — контралатеральный глаз. (В) Черной точкой отмечено повреждение в конце проникновения электрода в слой 4. (С) Колонки ориентации, выявленные при помощи оптических методов у 14-дневного котенка, глаза которого были закрыты швом с рождения. Цветные полоски (справа) показывают ориентацию стимула. Стоит отметить, что уже имеются «вертушки».

Глазодоминантные колонки у новорожденных обезьян и котят

При рождении большинство клеток во всех слоях первичной зрительной коры уже получают управление от обоих глаз — некоторые в основном от правого, другие — от левого, и некоторые — в одинаковой степени от обоих. На рис. 2 показано распределение ответов нейронов всех слоев коры по отношению к глазному предпочтению у взрослых и ювенильных обезьян.

Степень доминирования может быть более наглядно выражена в виде гистограммы, где нейроны сгруппированы в семь категорий согласно частоте разрядов, с которой они отвечают на стимуляцию правого или левого глаза. Клетки в группе 1 и 7 на рис. 2 управляются только зрительными стимулами, предъявляемыми на один из глаз, в то время как группы со 2 по 6 отвечают в разной степени на сигналы от обоих глаз.

Гистограммы на рис. 2А и В выглядят похоже в пределах диапазона глазного предпочтения. Однако они не отражают важной и поразительной разницы между новорожденными и взрослыми обезьянами, что касается свойств клеток слоя 4. В пределах этого слоя у новорожденных обезьян клетки управляются от обоих глаз, а после 6 недель развития — только от одного. Вне слоя 4 кортикальные клетки новорожденных обезьян демонстрируют ответы, аналогичные клеткам взрослых, за исключением того, что сигналы от некоторых клеток могут быть менее интенсивными или временно отсутствовать.

Рис. .2. Распределение глазного доминирования в зрительной коре новорожденной обезьяны. Клетки в группах 1 и 7 гистограммы управляются только одним глазом (ипсилатеральным или контралатераль ным). Все другие клетки получают сигналы от обоих глаз. В группах 2, 3, 5 и 6 один из глаз доминирует. В группе 4 оба глаза оказывают одинаковое влияние. (А) Нормальная взрослая обезьяна, (В) Нормальная 2-дневная обезьяна.

Рис. 3. Возрастная зависимость паттернов ветвления аксонов нейронов ЛКТ, заканчивающихся в слое 4, выявленных при введении пероксидазы хрена. (А) Аксон 17-дневного котенка. Аксон разветвляется на большой непрерывной территории слоя 4 зрительной коры. (В) У взрослой кошки аксон нейрона ЛКТ заканчивается на двух различных лучках, между которыми находятся неокрасившиеся волокна, идущие от другого глаза.

Рис.4. Глазодоминантные колонки в слое 4 стриарной коры зрительно «наивной» обезьяны и более зрелого животного, которое имело зрительный опыт. (А) Обезьяна была рождена на 8 дней раньше срока, незрелой, при помощи кесарева сечения. Для проведения сечения использовались инфракрасные очки и операция проходила в полной темноте. На второй день жизни в правый глаз был введен радиоактивный пролин, после чего животное держали в темноте еще 7 дней. Авторадиография показывает слой 4 ипсилатеральной первичной зрительной коры. Уже различимы колонки глазного доминирования. (В) Подобное сечение через слой 4 16-дневного детеныша обезьяны, рожденного в срок и содержащегося в нормальных световых условиях. За 9 дней до опыта в правый глаз ввели радиоактивный пролин. Границы колонок глазного доминирования хорошо различимы.

Формирование глазодоминантных колонок

В слое 4 Ле Вей, Визель и Хьюбелъ (а также Ракич) нашли важное и поразительное анатомическое различие между взрослыми и новорожденными. Причиной того, что клетки в пределах слоя 4 у новорожденных управляются обоими глазами заключается в том, что ветвления нервных окончаний волокон из ЛКТ значительно перекрывают друг друга (рис. 3 и 4). Отдельные аксоны, достигающие слоя 4 из ЛКТ, у новорожденных простираются на более широкий участок, чем у взрослых. В результате зоны, получающие информацию от каждого из глаз, перекрываются. Это отличается от паттерна строения этого слоя у взрослых, когда глазодоминантные колонки, отвечающие на сигналы от правого или левого глаза, имеют четко определенные границы. На рис. 4 показано, что глазодоминантные колонки могут быть обнаружены у обезьяны еще при рождении, хотя их развитие к этому моменту еще не закончено. Границы колонок у обезьян, не имеющих зрительного опыта, выглядят более смазанными и менее четко определены.

В течение первых 6 месяцев жизни животного аксоны из ЛКТ, направляющиеся в слой 4, подвергаются ретракции, что приводит к уменьшению ветвистости, напоминая «подрезанное» дерево (рис. 3). Таким образом, в пределах слоя 4 устанавливаются отдельные корковые области, каждая из которых управляется только одним глазом (рис. 5). Сравнимые изменения во время развития происходят и на предыдущем этапе зрительного пути, в латеральном коленчатом теле. Волокна зрительного нерва от обоих глаз врастают в ЛКТ, области их ветвления значительно перекрываются, до тех пор пока они не разделятся на отдельные слои. Постнатальное развитие колонок глазного доминирования и слоев ЛКТ происходит и у животных, выращенных в полной темноте. Эти морфологические наблюдения могут объяснить изменения в глазном доминировании. «Пятна» в области первичной зрительной коры, выявленные при окрашивании на цитохромоксидазу, определяются анатомически уже к моменту рождения, что связано с нормальным развитием глазодоминантных колонок. Полоски в зрительной области 2 (зона 18) четко различимы у новорожденных обезьян, не имеющих зрительного опыта.