Метамерия или сегментация в живой природе
Рефераты >> Биология >> Метамерия или сегментация в живой природе

Метамерия может быть простой и сложной. О сложной метамерии говорят в тех случаях, когда составляющие тело животного метамеры располагаются повторяющимися группами, построенными по одному плану, так что эти группы являются как бы метамерами 2-го порядка.

Метамерия может возникать в организации животных несколькими путями: метамерным упорядочением первоначально хаотично расположенных гомотипных частей, (принадлежащих к одному и тому же типу частей); метаменрной дифференцировкой вдоль первоначально однородного целого; соединение первоначально независимых гомотипных частей. Первый и второй способ возникновения метамерии имеют между собой то общее, что здесь метамерное целое возникает из такого же целого либо вовсе лишенного метамерии, либо обладающего неопределённой поступательной симметрией. В третьем способе метамерное целое возникает из совокупности независимых между собой неметамерных единиц низшего порядка.

Метамерию мы встречаем во всём животном царстве. У простейших она наиболее ярко выражена у FORАMINIFERA. Здесь она возникает путём неполного деления и выражается в строении раковины, состоящей из ряда метамерно расположенных камер. Эта метамерия является несколько гетерономной, так как камеры не имеют одинакового размера. У CILIATA метамерия развивается путём стробиляции – возникновением метамерного целого путём незавершённого до конца поперечного деления. Деление особи происходит очень быстро и не успевает дойти до конца, как наступает следующее деление. Возникшие цепочки непрерывно распадаются, но животное всё равно сохраняет вид цепочки. Существует также метамерия колоний. У турбеллярий метамерия иногда возникает путём упорядочения – благодаря тому, что кишечник имеет разветвлённое строение половые железы, лежащие в свободных промежутках, приобретают столь же правильное расположение. Нервный аппарат в силу этого приобретает такое же метамерное строение.

У кольчатых червей (ANNELIDA) существует два способа роста: олигомерное (все сегменты полностью закладываются на стадии личинки, их число не велико и их дельнейшего образования не бывает) и полимерное (на протяжении оральной стороны закладывается лишь часть сегментов. В результате этих процессов создаётся вторая личиночная стадия – метатрохофора или нектохета. Вслед за тем у личинки образуется зона роста, в которой идёт усиленное деление клеток, ведущее к образованию нового отдела туловища). У олигомеров метамерия не распространяется на целомическую мезодерму, в то время как у полимеров она бывает метамерной. Существует три теории происхождения метамерии у аннелид: теория происхождения метамерии аннелид от антимерии кишечнополостных, теория возникновения метамерии путём метамерной дифференцировки и упорядочения органов, теория происхождения её путём подавленного поперечного деления.

В то время когда для кольчатых червей характерна, в основном, гомономная метамерия и гетерономность в пределах этого типа играет лишь подчинённую роль, членистоногие являются животными гетерономно-метамерными. В тоже время и самый характер гетерономности несколько различен, что в значительной мере зависит от различий в характере покровов и функциях конечностей. Наличие толстой кутикулы у членистоногих ведёт к образованию щитов, объединяющих группы смежных сегментов в отделы и слиянию сегментов между собой. Параподии многощетинковых выполняют локомоторную, гидрокинетическую, дыхательную и чувствительную функции. Примитивные конечности членистоногих несут, кроме того, хватательною и жевательную функции. Для членистоногих характерно постоянное использование конечностей для хватания и жевания. Примитивность метамерии трилобитов заключается, прежде всего, в чрезвычайной гомономности их конечностей. За исключением нитевидных антенн остальные конечности у трилобитов по одному общему типу. Они сравнительно мало различаются у разных видов и очень сходны на различных сегментах тела. Конечность трилобита состоит из предкоксы, коксы, шестичленного телоподита и многочленистого, несущего жаберные листочки, преэпиподита, прикрепляющегося к предкоксе. Кокса, а иногда и часть члеников телоподита вооружены жевательными и хватательными эндитами.

Marella - одна из самых

массовых форм в уникальном

среднекембрийском местонахождении Burgess Shale

Ротовой диск Anomalocaris

Головные конечности отличаются от туловищных незначительно, чаще всего размерами телоподитов. Таким образом, по степени гомономности своих конечностей трилобиты не уступают бродячим полихетам.

Opabinia - существо неясного систематического положения

В направлении объединения сегментов тела в более крупные отделы – тагмы, трилобиты пошли несколько дальше. Максимальное число сегментов туловища у трилобитов – 42. У вышестоящих форм начинается дифференцировка туловища на две тагмы: грудь (торакс) и пигидий. Происходит этот процесс путём слияния тергитов задних сегментов в один пегидиальный щит, тогда как сегменты груди остаются свободными и подвижными. У многих трилобитов на поверхности пигидия ещё остаются поперечные борозды, указывающие на его метамерное строение, но у других они полностью исчезают, и пигидий представляется с дорсальной стороны совершенно однородным.

Вторую большую группу членистоногих представляют CHELICERATA. Для подтипа хелицеровых характерно слияние головных и грудных сегментов, в результате чего образуется единая головогрудь, состоящая из семи слившихся сегментов. Головогрудь несёт шесть пар конечностей, первая из которых видоизменилась в хелицеры, вторая пара конечностей видоизменилась в педипальпы. Остальные четыре пары являются ходильными ногами.

Их иногда разделяют на три класса: EURYPTEROIDEA, XIPHOOOSURA, ARACHNOIDEA. Все хелицеровые обладают высоко гетерономной

метамерией.

Ордовикский и силурийский ракоскорпионы, самые опасные морские хищники тех времен. Возможно, первые рыбы были "панцирными" для защиты от ракоскорпионов


Страница: