Методологические проблемы описания коммуникативных сигналов у птиц попытка решения
Рефераты >> Биология >> Методологические проблемы описания коммуникативных сигналов у птиц попытка решения

Именно путем первоначального построения иерархии морфоструктур и последующего подыскания функции для каждого структурного подразделения каждого иерархического уровня развивалась и достигла успехов сравнительная морфология (Воробьева, 1990; Беклемишев, 1994). Именно этим методом были проведены описания репертуаров, которые вошли в золотой фонд сравнительной этологии и могут быть использованы и ныне: утиных (Lorenz, 1941), чаек (Moynihan, 1955, 1958, 1962; Tinbergen, 1959) и многих других групп. Наоборот, когда задача описания формы демонстраций рассматривалась как вторичная и вытекающая из функциональных, установленных образом социальной жизни, требований к сигналам, не удавалось ни обнаружить устойчивых различий видов по выделенным сигналам (Short, 1971; Winkler, Short, 1978), ни надежно установить социальную функцию выделенных сигналов (Панов, 1978). Именно так родились представления о континуальности сигнального репертуара и предельной вырожденности смысла тех сигналов, которые все-таки нам удалось выделить (Панов, 1978, 1983а).

Из вышесказанного следует, что первой задачей описания репертуара сигналов должно являться описание строения их формы, взятой безотносительно к функциональной нагрузке того, что мы выделяем из потока поведения, наблюдаемого во время регистрации. При этом системное рассмотрение формы сигнала требует как выделения целостного сигнала, так и выделения входящих в него частей (элементарных движений по Stokes, 1962a, 1962b). При этом, в соответствии с точкой зрения И.И. Шмальгаузена (1982), основным системным параметром, оценивающим устойчивость объединения элементарных движений в ритуализированную демонстрацию (что означает выделимость ее из потока поведения), будут являться сила и устойчивость корреляций частей сложного сигнала друг с другом по совместному появлению. Ее оценивают для каждой пары частей сигнала парные коэффициенты ассоциации rA (Лакин, 1989); целостные свойства сложного сигнала — сила составляющих его корреляций и разнообразие входящих в него частей может быть оценено как множественный коэффициент корреляции Ri (Лакин, 1989) и мера разнообразия Н = -S (rAi log2rAi). Эти показатели позволяют снять остроту спора между сторонниками дискретной и континуальной коммуникации (Moynihan, 1970; Панов, 1978), представив этограмму в виде набора демонстраций, каждая из которых имеет варьирующее от 0 до 1 значение Ri — оно является мерой ее дискретности.

Из этого следует, что такое описание поведения не может не быть иерархическим, точно также, как иерархично сравнительно-морфологическое описание (Tinbergen, 1942, 1950; Любарский, 1993а). Однако каким путем нам выстроить эту иерархию? Здесь возможны два варианта решения. Первый из них поддерживался Нико Тинбергеном (Tinbergen, 1942, 1950) и заключался в том, что мы должны в потоке поведения найти естественные границы между сигналами различных иерархических уровней и в соответствии с этими “надрезами” поведенческого континуума выделить сигналы. Этим сразу же достигается и соответствие выделенных сигналов природе, и независимость выделения сигнала от априорного толкования его функции — но только в том случае, если окажется, что подобные “надрезы” существуют в природе и независимы от функционирования сигналов в ходе социальных взаимодействий.

Первая же попытка применить эту методику для описания репертуаров вьюрковых птиц (Hinde, 1955, 1956) и чаек (Larus ridibundus, Moynihan, 1955, 1958) показала, что оба этих условия не выполняются. Во-первых, обнаружилось давно известное лингвистам явление, когда успешно употребляемый в социальных взаимодействиях сигнал начинает становиться все более вариабельным и все менее дискретным без потери своей коммуникативной функции — в этологии это получило название эмансипации сигнала. Во-вторых, оказалось, что наличие естественных границ между демонстрациями очень сильно зависит от успешности взаимодействия и взаимной конгруэнтности мотивационных состояний птиц — при безуспешности взаимодействий эти границы становятся все более размытыми. В-третьих, чем успешнее использование демонстрации при социальных контактах, тем менее явственны границы между ее частями низшего иерархического уровня. В-четвертых, чем выше уровень иерархии элементов поведения, тем с большим трудом мы выделяем соответствующие “надрезы” без знания о сопутствующей взаимодействию обстановке — ориентации птиц друг относительно друга, расстояния до значимых частей участка, этапа годового цикла и пр. — в результате выделенные элементы все менее инвариантны и все более зависимы от контекста функционирования. В-пятых, без учета функционального аспекта употребления сигнала в данном взаимодействии не удается разделить поток поведения на сигналы без остатка.

Этот результат был интерпретирован этологами двояко. С одной стороны, отсюда как бы следует, что если природные “надрезы” потока поведения зависят от функционирования сигналов, то необходимо сперва изучить его — это проявилось в рождении теорий конфликта мотиваций (Moynihan, 1955, 1958; Tinbergen, 1959; Veen, 1987), типичной интенсивности (Morris, 1956, 1957, 1958) и эмансипации (Groothuis, 1989a, 1989b). Эти теории были созданы ad hoc для улучшения результатов одномерного описания ритуализированных демонстраций с целью создать не обнаруживающуюся в эксперименте дискретность и иерархичность формы сигналов.

Однако практическое применение этих гипотез к наблюдаемому демонстративному поведению (Kruijt, 1964; Nelson, 1965; Miller, Hall, 1968), равно как и математическое моделирование поведения на основе этих гипотез (Hazlett, Estabrook, 1974a, 1974b; Rubinstein, Hazlett, 1974) показало, что функциональное толкование поведения очень сильно зависит от выделения сигналов. Более того, показано, что различные способы выделения сигналов могут влиять не только на механизмы коммуникации данным сигналом, но и на важнейшую его характеристику — релизерный смысл, который всеми классическими этологами признавался инвариантным (Paton, 1986). До логического конца эту точку зрения довел Е.Н. Панов (1978, 1983a), считающий, что, поскольку членение потока поведения на релизеры не обнаруживается методами классической этологии, а смысл выделяемых сигналов релятивен, то сигнализация у птиц континуальна, а контексто-специфическое значение резко убывает при переходе от высших иерархических уровней членения поведения к нижним.

Однако что нам мешает избрать второй способ построения соответствующей природе иерархии ритуализированных демонстраций? Этот способ заключается в логическом анализе иерархии тех элементов поведения, которые мы ожидаем обнаружить у птиц. Сперва чисто логически конструируются элементарные “кирпичики” поведения, и задаются условия их объединения в элементы высших иерархических уровней так, чтобы сигнал i-го уровня разлагался на сигналы i-1-го уровня без остатка. Далее мы пробуем описать поведение птиц как последовательность выделенных нами элементарных “кирпичиков”; элементы поведения всех более высоких уровней конструируются апостериорно, при обработке протоколов наблюдений. Если же в ходе наблюдений мы увидим, что какой-либо из выделенных элементов не соответствует критериям выделения его как отдельного, то мы его разделяем либо сливаем с другими элементами различными способами, но так, чтобы точность выделения в целом увеличивалась. Если же окажется, что это невозможно, то мы пересматриваем выделение большей совокупности сигналов и так далее до пересмотра всей системы выделенных “кирпичиков” поведения при ее неадекватности в целом. Таким образом, предлагаемая схема выделения сигналов включает в себя этап их логического конструирования и этап проверки реальности выделенных конструкций, то есть осуществляет гипотетико-дедуктивный метод (Песенко, 1991; Любарский, 1993б).


Страница: