Поведение чайки
Рефераты >> Биология >> Поведение чайки

Хотя оптимальный стимул для реакции клевания, очевидно, несложен, он, видимо, должен обладать какими-то чертами, отличающими его от прочих окружающих объектов, таких как красные лапы родителей или травинки, поскольку клевки птенцов редко бывают

нацелены на посторонние предметы. Этот вопрос исследовали с помощью деревянных палочек, окрашенных в красный цвет. Палочку предъявляли птенцу в горизонтальном или вертикальном положении, причем в обоих случаях она либо была неподвижна, либо перемещалась в горизонтальном или вертикальном направлении. Любая вертикальная палочка вызывала клевание с большей частотой, чем любая горизонтальная, а из вертикальных наиболее эффективной оказалась палочка, движущаяся в горизонтальном направлении. Это хорошо согласуется с естественной ситуацией, когда вертикально

расположенный клюв взрослой птицы часто движется горизонтально перед глазами птенца.

Дальнейший анализ результатов показал, что вертикально движущийся вертикальный стимул вызывал не больше реакций, чем неподвижный вертикальный. Кроме того, и горизонтальное, и вертикальное перемещение горизонтального стимула было одинаково действенно и, как это ни странно, превосходило по эффективности неподвижный горизонтальный стимул. Наиболее осторожная интерпретация этих результатов может состоять в том, что адекватными стимулами для пищевой реакции птенцов служат два типа движения: 1) горизонтальное перемещение и 2) движение в направлении, перпендикулярном продольной оси стимула. Это позволяет объяснить, почему неподвижная вертикальная палочка оказывается не менее эффективным стимулом, чем вертикальная палочка, движущаяся вертикально. Дело в том, что в обоих случаях отсутствуют движения указанных типов. Однако в случае горизонтальной палочки вертикальное движение перпендикулярно продольной оси стимула и потому так же эффективно, как горизонтальное, и реакция здесь при обоих движениях более интенсивна, чем при полной неподвижности стимула.

На следующем этапе мы испытывали вертикальные стимулы различных диаметров, и пять скоростей движения. Палочка диаметром около 8 мм была наиболее эффективна вне зависимости от скорости движения. Скоростью, вызывающей наиболее интенсивную реакцию независимо от диаметра палочки, оказалась скорость 12 см/с. Эти результаты показывают, насколько точно реактивность в процессе эволюции подгоняется к параметрам стимулов. Толщина клюва взрослой птицы в вертикальном направлении 10,6 мм, а в горизонтальном-3,1 мм, так что средняя толщина составляет как раз около 8 мм. Кроме того, как показал анализ фильмов, снятых в естественных условиях, средняя скорость движения клюва при кормлении равна около 14,5 см/с.

Проведенный недавно эксперимент добавил еще одну особенность к образу идеального для птенцов стимула. Вертикальная палочка, находящаяся выше уровня глаз птенца, гораздо эффективнее, чем такой же стимул, предъявленный внизу. Кроме того, предпочтение отдается наклонным объектам. Такая избирательность уменьшает вероятность возникновения у птенца реакции на ноги родителей, расположенные, естественно, ниже уровня его глаз.

Теперь понятно, по крайней мере, в общих чертах, каким образом только что вылупившийся птенец отличает клюв родителей от других внешних объектов. На следующем этапе нам предстояло выяснить, изменяется ли восприятие птенца в первые несколько дней жизни. Предъявляли те же три набора по пять моделей в каждом семидневным птенцам и нашли, что их поведение заметно отличается от поведения только что вылупившихся птенцов. Более взрослые птенцы оказались чувствительными даже к незначительным изменениям формы головы и клюва. Кроме того, они четко отличали модели собственных родителей – озёрных чаек - от моделей серебристых чаек.

Итак, данные указывают на то, что недавно вылупившийся птенец лучше всего реагирует на очень простые стимулы. Хотя экспериментатор может создать модель, в качестве стимула значительно более эффективную, чем настоящая птица, в естественных условиях признаки родителей точнее соответствуют «образу» стимула для пищевой реакции, чем особенности любого другого внешнего объекта. Кроме того, по мере выкармливания птенца родителями их образ в памяти птенца детализируется. Семидневные птенцы клюют только модели достаточно сходные с взрослыми птицами того же вида

Полагается, что вопрос о том, остаются ли все элементы стимула действительно идентичными. требует дополнительного изучения. В экспериментах Тинбергена и Пердека модель держали в руке, поэтому при ее маятникообразном движении вместе с кистью руки пятно на лбу двигалось медленнее и по более короткой дуге, чем на клюве. Кроме того, птенцу приходилось тянуться вверх, чтобы клюнуть пятно на лбу.

Можно повторить опыты Тинбергена - Пердека, но добавить еще одну модель, пятно у которой располагалось на лбу, но она закреплялась на стержне таким образом, что пятно оказывалось на таком же расстоянии от оси вращения, как и пятно на клюве у другой модели. Кроме того, экспериментальная установка была снабжена подвижным полом, высоту которого подбирали так, чтобы красное пятно на модели всегда оказывалось на уровне глаз птенца. Эту третью модель назвали «быстрой», так как пятно у нее на лбу перемещалось быстрее, чем у «медленной» модели Тинбергена и Пердека. Если гипотеза о роли скорости движения верна, то «быстрая» модель с пятном на лбу должна быть так же эффективна, как и модель с пятном на клюве.

Результаты оказались совершенно однозначными. Только что вылупившиеся птенцы одинаково охотно клевали и «быструю» модель с пятном на лбу, и обычную модель с пятном на клюве. Затем птенцы были возвращены в гнездо и подвергнуты повторным тестам на 3-й и 7-й дни жизни. Как и предполагалось, реакция на модель с пятном на клюве постепенно улучшалась по сравнению с обоими вариантами модели с пятном на лбу.

Классическая трактовка экспериментов Тинбергена - Пердека сводилась к тому, что существует некий врожденный механизм, включающийся, как полагали, при восприятии определенных довольно сложных стимулов. Эксперименты показали, что пищевое поведение птенцов чайки вначале определяется сравнительно простыми стимулами, но позже в результате научения используются более сложные стимулы. Эксперименты указывают, видимо, на то, что необходимо заново исследовать и другие случаи, которые считались примерами действия врожденных «запускающих» механизмов.

Результаты исследований подсказывают также новую интерпретацию еще одного представления, широко используемого исследователями поведения - представления о классическом условном рефлексе. В общеизвестных экспериментах И. П. Павлова до начала или во время действия безусловного стимула, вызывающего биологически адекватную реакцию, животному предъявлялся новый для него условный стимул. После некоторого числа таких сочетаний животное начинало отвечать и на отдельно предъявляемый условный стимул. В классических экспериментах Павлова звук звонка подкреплялся пищей. Через некоторое время в ответ на воздействие одного лишь звонка у животного можно было наблюдать выделение слюны.


Страница: