Растения-хищники
Рефераты >> Биология >> Растения-хищники

В строении и жизнедеятельности цефалотуса наибольший интерес вызывают кувшинчатые листья, морфологии, и биологии которых посвящена довольно большая литература. Кувшинчатые листья состоят из яйцевидного кувшинчика длиной от 0,5 до 3 см и ориентированного почти перпендикулярно к ее оси волосистого черешка. В молодом состоянии кувшинчик закрыт крышечкой, впоследствии открывающейся. Кувшинчик с крышечкой являются результатом инвагинации пластинки листа. Как известно, листья типа асцидий (от греч. askidion — мешочек) встречаются иногда в качестве аномалий у растений с нормальными плоскими листьями, что вызвано неравномерным ростом тканей. У цефалотуса довольно часто встречаются аномальные листья, представляющие разные стадии превращения обыкновенного плоского листа в кувшинчатый лист, описанные английским ботаником А. Диксоном (1882). Они до некоторой степени соответствуют стадиями онтогенетического развития кувшинчика, впервые тщательно изученного немецким ботаником А.В. Эихлером (1881). Строение кувшинчатого листа цефалотуса настолько замечательно, что об этом нужно рассказать несколько подробнее. Эпидерма внешней поверхности кувшинчика, состоящая из толстостенных клеток, снабжена устьицами и погруженными желёзками. Кроме того, вдоль всей длины кувшинчика тянутся три несколько уплощенных гребня. Все три гребня покрыты длинными волосками. Но наиболее интересна внутренняя поверхность кувшинчика, знакомство с которой мы начнем с его косо-вверх направленного отверстия, или зева. Край отверстия обрамлен довольно толстым ободком, или перистомом (от греч. peri -вокруг, около и stoma — рот), который прерывается лишь в месте отхождения крышечки. Ободок как бы рифленый, с чередующимися гребнями и желобками, причем каждый гребень образует когтевидный зубец, направленный книзу, внутрь урны. Зубцы темно-красного цвета и хорошо контрастируют со светло-зеленым цветом глубоких желобков. Если теперь сделать продольный разрез кувшинчика, то в верхней его части мы увидим бледно-зеленый воротничок от 2 до 8 мм шириной, который является продолжением перистома и нависает своим нижним острым краем в виде карниза. Воротничок состоит главным образом из губчатой паренхимы, которая образует самую толстую часть стенки кувшинчика. Он покрыт очень своеобразными черепитчато налегающими друг на друга эпидермальными клетками, поверхность которых характеризуется тонкой радиальной штриховатостью. Каждая из этих клеток вытянута в направленный книзу остроконечный отросток. Вместе с когтевидными зубцами перистома эти отростки образуют «задерживающее кольцо», мешающее насекомому выбраться наружу, и «зону скольжения», способствующую его падению внутрь кувшинчика. Расположенная под воротничком внутренняя часть кувшинчика состоит из паренхимных клеток с волнистыми стенками. В этих клетках часто содержится темно-красный пигмент. За исключением узкой полоски, лежащей непосредственно под карнизом воротничка, в верхней половине этой части полости кувшинчика имеются многочисленные небольшие погруженные желёзки, которые по направлению вниз (т.е. к той части кувшинчика, которая расположена ближе к земле) постепенно становятся более крупными. Эти желёзки выделяют протеолитический экзофермент протеазу, т. е. несут чисто пищеварительную функцию. По обе стороны нижней половины этой зоны полости кувшинчика имеется по одной косо расположенной темно-красной выпуклости или валика, содержащей многочисленные крупные погруженные пищеварительные желёзки. Особенно богата желёзками верхняя часть валика. Эти желёзки играют главную роль в переваривании попавших в западню насекомых. Нижняя часть валика, покрытая эпидермой с волнистыми клеточными стенками, снабжена исключительно большим числом устьиц. Эти устьица, однако, необычного типа. Их замыкающие клетки потеряли способность к тургорным движениям, и отверстие устьица все время широко открыто. В сущности это уже не настоящие устьица. Известный немецкий ботаник К. Гёбель (1891), впервые описавший эти своеобразные структуры, назвал их «водными порами», т.е. гидатодами. Весьма вероятно, что нижняя часть кувшинчика наполняется жидкостью через эти гидатоды, хотя не все исследиователи с этим согласны. Самая нижняя часть внутренней поверхности кувшинчика совершенно лишена желёзок.

Не менее интересно строение крышечки кувшинчика, являющейся немаловажной частью ловчего аппарата. По верхней стороне крышечки проходят однажды или дважды вильчатые радиальные участки зеленой ткани. Эпидерма этих участков состоит из клеток с более или менее волнистыми краями и снабжена волосками. Эта ткань снабжена как привлекательными для насекомых (аттрактивными) погруженными желёзками, так и устьицами. С внутренней стороны крышечки она темно-красная. Промежутки между зелеными участками лишены хлорофилла и устьиц, но с желёзками. В отличие от зеленых участков клетки эпидермы здесь прямые. Насекомым эти почти полупрозрачные участки кажутся открытыми. В своих попытках выбраться из ловушки они, налетая на эти участки, отталкиваются от них и погружаются в полость кувшинчика. Края крышечки волнистые. Черепитчато налегающие друг на друга, эпидермальные клетки внутренней стороны крышечки вытянуты каждая в отросток, который направлен вниз, к основанию крышечки. Эти клетки, подобно эпидермальным клеткам воротничка, с тонкой штриховкой, сходящейся к концу отростка. Между эпидермальными клетками находятся аттрактивные желёзки, сходные с желёзками внешней стороны крышечки. Кувшинчатые листья цефалотуса представляют собой чрезвычайно остроумную западню для насекомых. Три плоских гребня, проходящих вдоль кувшинчика, вероятно, облегчают ползающим насекомым доступ к зеву кувшинчика. Пестрая окраска кувшинчика и обилие желёзок имитируют цветок и служат, таким образом, приманкой для летающих насекомых. Соблазнившись выделениями этих желёзок, насекомое двигается по направлению к зеву кувшинчика и приближается к его полости, где, как указывает А.Дж. Хамилтон (1904), изучавший биологию цефалотуса в природе, насекомое долгое время лижет поверхность воротничка, прежде чем идти дальше вниз. Попав на внутренние сторону очень гладкого и скользкого зева урны, оно легко соскальзывает вниз и почти неизбежно становится жертвой цефалотуса. Основными жертвами цефалотуса являются муравьи. Насекомые перевариваются как ферментами, выделяемыми поверхностью кувшинчика, так вероятно, и бактериями. В урне находят хитиновые остатки насекомых, что говорит о том, что желёзки цефалотуса не выделяют хитиназы.

Дарлингтония

Единственный вид, входящий в род, называется дарлингтония калифорнийская - D. californica, растет на калифорнийских болотах.

(Darlingtonia californica), многолетнее травянистое насекомоядное растение семейства Саррацениевых с корневищем и розеткой листьев-ловушек. Цветки одиночные 5-членные, лепестки желтоватые с красноватыми жилками, с 15 тычинками и 5-гнёздной завязью. Плод — коробочка. Листья кувшинчатые, длиной до 1 м, на краю листа — тёмно-красный раздвоенный листовидный придаток. На внутренней поверхности листа расположены желёзки, которые выделяют нектар, привлекающий насекомых. Стенки листьев-ловушек покрыты волосками, допускающими движение насекомых только вовнутрь: насекомые гибнут в выделяемой листом жидкости и разлагаются под действием бактерий. Дарлингтония распространена от северной Калифорнии до южного Орегона на болотистых почвах.


Страница: