(2)

что идентично выражению для поглощения лимитирующего субстрат в чистой культуре. Если подобное же уравнение можно получить для вида В и его лимитирующего субстрата, то рост двух видов будет суммой роста каждого из них на лимитирующих субстратах.

1.4 Продукт одного вида как субстрат для другого

В условиях класса IIб (табл. 1) роль лимитирующего субстрата для одного вида играет продукт, образуемый другим видом. Примером может служить рост пропионовокислых бактерий на молочной кислоте, полученной при росте стрептококков на лактозе в молоке. Другие примеры можно найти в различных работах.

Предположим, что в хемостате есть два вида, А и В, и рост вида А лимитирован субстратом, доставляемым в среду в концентрации Концентрация вида А должна быть такой же, как была бы в случае однопопуляционной культуры, как была бы в случае однопопуляционной культуры. Если для вида В лимитирующим субстратом служит продукт вида А, присутствующий в среде в концентрации р, то скорость его накопления будет выражаться с помощью следующего уравнения:

(3)

где —удельная скорость образования продукта. Приняв, что и для стационарного состояния, подставим , тогда . Подставляя значения qp и xa в уравнение (3), получим для стационарного состояния

(4)

1.5. Ингибирующий продукт одного вида как лимитирующий субстрат другого вида

Предполагается, что вид А образует ингибитор своего собственного роста, который присутствует в концентрации р, а вид В использует этот ингибитор в качестве лимитирующего субстрата. для конкурентного ингибирования продуктом скорость роста вида А описывается следующим уравнением:

(5)

а для неконкурентного ингибирования

(6)

где для скорости роста вида В имеем . Тогда в стационарном состоянии

(7)

Стационарное значение э можно получить из уравнений (5) и (6), приняв, что и подставляя для р выражение из уравнения (7); а дается уравнением (4) для продукта, связанного с ростом.

Примером такого типа смешанной культуры может служить смесь видов Pseudomonas, окисляющих метан, и Hyphomicrobium, использующих метанол. При окислении метана псевдомонады накапливают метанол, который является авто ингибитором, а Hyphomicrobium используют метанол, тем самым предотвращая ингибирование псевдомонад.

1.6 Взаимодействие хищник — жертва

Взаимодействие хищников и жертвы можно проиллюстровать на примере простейших, питающихся бактериями. Система моделируется следующим образом. Пусть r—концентрация хищника в хемостатной культуре. Жертва, присутствующая в концентрации h использует лимитирующий субстрат, концентрация которого в культуре и в добавляемой среде составляет соответственно s и sr Зависимость удельной скорости роста жертвы от концентрации субстрата в удельной скорости роста хищника от концентрации жертвы описывается гиперболой

(8)

где Кs и Кh — константы насыщения для жертвы и хищника соответственно. Курд и Кокбурн подтвердили справедливость гиперболической формы зависимости для роста простейшего на бактериальной жертве. Экономический коэффициент определялся как Yr образованной жертвы на 1 г поглощенного субстрата и Wr хищника на 1 г потребленной жертвы. Баланс для жертвы:

Общая

Скорость = Скорость --- скорость ---- скорость

Увеличения роста потребления выхода концентрации жертвы

или

(9)

Из баланса для хищника

Общая скорость увеличения концентрации хищника = Скорость роста — Скорость выхода.

Получаем

(10)

Баланс для субстрата, лимитирующего рост бактерий:

Общая скорость увеличения = Скорость входа — Скорость потребления — Скорость выхода,

Или

(11).

Чтобы получить стационарные значения, производные , приравниваем к нулю. Из уравнения (11) на ходим, что в стационарном состоянии к и из уравнения

(12)

где тильда (волнистая черточка над буквой) означает, что данный параметр относится к стационарному состоянию. Таким образом, в стационарном состоянии удельная скорость роста хищника подстраивается к скорости разбавления, а удельная скорость роста жертвы больше скорости разбавления до тех пор, пока существует активный хищник. Из уравнения (9) для стационарной концентрации жертвы получаем

(13)

Если , то, подставляя в уравнение (11) выражения для получаем

(14)

Следовательно,

Для стационарного состояния баланс для жертвы:

Жертва в потоке, вытекающем из культуры = Общее количество образовавшихся жертв—Жертвы, потребленные хищником,

или

(15)

Следовательно,

(16)

Если скорость разбавления больше, чем критическая скорость разбавления для хищника, он будет вымываться из культуры. При концентрация хищника г = О и , что стремится к Ya/r, если ,. Подставляя ,. в уравнение (20.13), получаем