Гаструляция происходит не только путем инвагинации. Другими ее способами являются деламинация (расслоение), эпиболия (обрастание) и иммиграция (проникновение внутрь).

Образование гаструлы путем иммиграции характерно для кишечнополостных. Этот способ заключается в массовом активном перемещении клеток бластодермы в бластоцель. Эпиболия встречается, у животных, имеющих телолецитальные яйца. При этом способе гаструляции мелкие клетки анимального полюса, размножаясь, обрастают и покрывают снаружи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые становятся внутренним слоем. При деламинации клетки зародыша делятся параллельно его поверхности, образуя наружный и внутренний зародышевые листки.

Чаще всего имеет место смешанный тип гаструляции, когда одновременно происходят и впячивание, и обрастание, и миграция. Так протекает, например, гаструляция у земноводных.

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех организмов, относящихся к типам, стоящим на более высоких ступенях эволюции, развиваются три зародышевых листка.

Третий, или средний, зародышевый листок называется мезодермой (греч. mesos — средний), так как он образуется между наружным и внутренним листком.

Различают два основных способа образования мезодермы – телобластический и энтероцельный. Телобластический способ встречается у многих беспозвоночных. Заключается он в том, что вблизи бластопопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по одной крупной клетке — телобласту. В результате размножения телобластов, от которых отделяются мелкие клетки, формируется мезодерма. Энтероцельный способ характерен для хордовых. В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания - карманы (целомические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки (гастроцеля). Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто- и эндодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку - мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты - сомиты. Вентральный ее отдел образует сплошную боковую пластинку, находящуюся по бокам кишечной трубки. Сомиты дифференцируются на три отдела — медиальный (склеротом), центральный (миотом) и латеральный (дерматом). В вентральной части мезодермальной закладки принято различать нефрогонотом (ножка сомита) и спланхнотом. Закладка спланхнотома разделяется на два листка, между которыми образуется полость. В отличие от бластоцеля она получила название вторичной полости, или целома. Один из листков (висцеральный) граничит с энтодермальной кишечной трубкой, а другой (париентальный) подлежит непосредственно эктодерме.

Дифференцированный на три эмбриональные закладки зародышевый материал дает начало всем тканям и органам развивающегося зародыша. Расположение главнейших из них, так называемых осевых органов, намечается уже в процессе гаструляции.

Каждый зародышевый листок дает начало только определенным органам. Так, из эктодермы развиваются ткани нервной системы (очень рано обособляющиеся в виде нервной пластинки). Нервная система у хордовых закладывается дорсально, т. е. на спинной стороне зародыша. Нервная пластинка в составе эктодермы растет интенсивнее остальных участков и затем прогибается, образуя желобок. Размножение клеток продолжается, края лобка смыкаются, образуется нервная трубка, которая тянется вдоль тела от переднего конца к заднему. На переднем конце нервной трубки путем дальнейшего роста и дифференцировки формируется головной мозг. Отростки нервных клеток центральных отделов нервной системы образуют периферические нервы. Кроме того, из эктодермы развиваются наружный покров кожи - эпидермис и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов зрения, слуха, обоняния и т. п.).

Из энтодермы развивается эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной и частично мочеполовой систем, органы желудочно-кишечного тракта, в том числе печень и поджелудочная железа.

Миотом дает начало скелетной мускулатуре, нефрогонотом — органа выделения и половым железам (гонады). Клетки, образующие висцеральные и париетальные листки спланхнотома, являются источником эпителиальная выстилки вторичной полости тела - целома. За счет элементов склеротома развивается хрящевая, костная и соединительная ткань, образующая вокруг хорды осевой скелет. Дерматом дает начало соединительной ткани кожи. спланхнотом - соединительной ткани внутренних органов, кровеносным сосудам, гладкой мускулатуре кишечника, дыхательных и мочеполовых путей. В образовании сердца принимает участие также висцеральный листок спланхнотома. Железы внутренней секреции имеют различное происхождение: одни из них (эпифиз, части гипофиза) развиваются из закладок нервной системы, другие - из эктодермы. Надпочечники и половые железы являются производными мезодермы.

Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального период развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжаются и постэмбриональном онтогенезе. Описанные процессы связаны не только с активным клеточным размножением первичных эмбриональных закладок, но и с их значительным перемещением, изменением формы тела зародыша, образованием отверстий и полостей, а также формированием ряда временных зародышевых (провизорных) органов.

В зависимости от места развития дефинитивного (окончательного) ротового отверстия все типы животного мира принято делить на первичноротых и вторичноротых.

К первичноротым относят организмы, у которых в процессе эмбрионального развития дефинитивное ротовое отверстие образуется на месте первичного рта - бластопора. Это все черви, моллюски и членистоногие. У вторичноротых организмов (иглокожие, погонофоры и хордовые) дефинитивный рот формируется на конце, противоположном бластопору.

Малярийный плазмодий. Систематика, морфология, цикл развития, видовые различия. Борьба с малярией. Задача противомалярийной службы на современном этапе

КЛАСС СПОРОВИКИ (SPOROZOA). ОТРЯД КРОВЯНЫЕ СПОРОВИКИ

К классу Споровиков относят около 3600 видов, ведущих паразитический образ жизни. Они не имеют органелл передвижения; пищеварительных, сократительных вакуолей, питание и выделение происходит осмотически. Жизненный цикл сложный и связан со сменой хозяина.

Бесполое размножение обычно осуществляется в форме шизогонии или множественного деления. При этом ядро делится сразу на несколько частей, затем на столько же частей делится цитоплазма и образуется соответствующее число дочерних особей. Бесполое размножение происходит в теле позвоночных животных и человека, а половое в организме безпозвоночных (малярийного комара).

Паразиты человека относятся к отряду кровяных споровиков. Наибольший интерес представляет малярийный плазмодий, вызывающий заболевание человека - малярию. Описал малярийного плазмодия французский врач А.Лаверан в 1878 г. У человека вызывают заболевание 4 вида малярийных плазмодиев: возбудитель трехдневной малярии {Plasmodium vivax), возбудитель четырехдневной малярии (Plasmodium malariae), возбудитель тропической малярии (Plasmodium falciparum) и возбудитель малярии типа трехдневной (Plasmodium ovale).