Вещества матрикса – пектины, гемицеллюлозы и гликопротеины переносятся к оболочке в пузырьках диктиосом. При этом пектины более характерны для растущих клеток, а гемицеллюлозы преобладают в не растущих клетках.

Целлюлозные микрофибриллы синтезируются на поверхности клетки с помощью ферментного комплекса, связанного с плазматической мембраной. Ориентация микрофибрилл контролируется микротрубочками, расположенными у внутренней поверхности плазматической мембраны.

Плазмодесмы. Это тонкие нити цитоплазмы, которые связывают между собой протопласты соседних клеток. Плазмодесмы либо проходят сквозь клеточную оболочку в любом месте, либо сосредоточены на первичных поровых полях или в мембранах между парами пор. Под электронным микроскопом плазмодесмы выглядят как узкие каналы, выстланные плазматической мембранной. По оси канала из одной клетки в другую тянется цилиндрическая трубочка меньшего размера – десмотрубочка, которая сообщается с эндоплазматическим ретикулумом обеих смежных клеток. Многие плазмодесмы формируются во время клеточного деления, когда трубчатый эндоплазматический ретикулум захватывается развивающейся клеточной пластинкой. Плазмодесмы могут образовываться и в оболочках неделящихся клеток. Эти структуры обеспечивают эффективный перенос некоторых веществ от клетки к клетке.

Деление клеток. У многоклеточных организмов деление клеток наряду с увеличением их размеров является способом роста всего организма. Новые клетки, образовавшиеся во время деления, сходны по структуре и функциям, как с родительской клеткой, так и между собой. Процесс деления у эукариот можно подразделить на две частично перекрывающиеся стадии: митоз и цитокинез.

Митоз – это образование из одного ядра двух дочерних ядер, морфологически и генетически эквивалентных друг другу. Цитокинез – это деление цитоплазматической части клетки с образованием дочерних клеток.

Клеточный цикл. Живая клетка проходи ряд последовательных событий, составляющих клеточный цикл. Продолжительность самого цикла варьирует в зависимости от типа клетки и внешних факторов, например от температуры или обеспеченности питательными веществами. Обычно цикл делится на интерфазу и четыре фазы митоза.

Интерфаза. Период между последовательными митотическими делениями.

Интерфазу делят на три периода, обозначаемые как G1, S, G2.

В период G1, который начинается после митоза. В этот период увеличивается количество цитоплазмы, включая различные органеллы. Кроме того, согласно современной гипотезе, в период G1 синтезируются вещества, которые либо стимулируют, либо ингибируют период S и остальную часть цикла, определяя, таким образом, процесс деления.

В период S следует за периодом G1, в это время происходит удвоение генетического материала (ДНК).

В период G2, который следует за S, формируются структуры, непосредственно участвующие в митозе, например, компоненты веретена.

Некоторые клетки проходит неограниченный ряд клеточных циклов. Это одноклеточные организмы и некоторые клетки зон активного роста (меристем). Некоторые специализированные клетки после созревания теряет способность к размножению. Третья группа клеток, например образующих раневую ткань (каллус), сохраняет способность делиться только в специальных условиях.

Митоз, или деление ядра. Это непрерывный процесс, подразделяемый на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу, телофазу. В результате митоза генетический материал, удвоившийся в интерфазе, делится поровну между двумя дочерними ядрами.

Одним из самых ранних признаков перехода клетки к делению служит появление узкого, кольцеобразного пояска из микротрубочек непосредственно под плазматической мембраной. Это относительно плотный поясок окружает ядро в экваториальной плоскости будущего митотического веретена. Так как он проявляется перед профазой, его называют препрофазным пояском. Он исчезает после митотического веретена, задолго до появления в поздней телофазе клеточной пластинки, которая растет от центра к периферии и сливается с оболочкой материнской клетки в области, ранее занятой препрофазным пояском.

Профаза. В начале профазы хромосомы напоминают длинные нити, разбросанные внутри ядра. Затем, по мере того как нити укорачиваются и утолщаются, можно увидеть, что каждая хромосома состоит не из одной, а из двух переплетенных нитей, называемых хроматидами. В поздней профазе две укороченные спаренные хроматиды каждой хромосомы лежат рядом параллельно, соединённые узким участком, называемым центромерой. Она имеет определённое положение на каждой хромосоме и делит хромосому на два плеча различной длины.

Микротрубочки располагаются параллельно поверхности ядра вдоль оси веретена. Это само раннее проявление сборки митотического веретена.

К концу профазы ядрышко постепенно теряет чёткие очертания и наконец исчезает. Вскоре после этого распадается и ядерная оболочка.

Метафаза. В начале метафазы веретено, которое представляет трёхмерную структуру, наиболее широкую в средине и суживающуюся к полюсам, занимает место, прежде занятое ядром. Нити веретена – это пучки микротрубочек. Во время метафазы хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, располагаются так, что их центромеры лежат в экваториальной плоскости веретена. Своей центромерой каждая хромосома прикрепляется к нитям веретена. Однако, некоторые нити проходят от одного полюса к другому, не прикрепляясь к хромосомам.

Когда все хромосомы расположатся в экваториальной плоскости, метафаза завершится. Хромосомы готовы к делению.

Анафаза. Хроматиды каждой хромосомы расходятся. Теперь это дочерние хромосомы. Прежде всего, делится центромера, и две дочерние хромосомы увлекаются к противоположным полюсам. При этом центромеры движутся впереди, а плечи хромосом тянутся сзади. Нити веретена, прикрепленные к хромосомам, укорачиваются , способствуя расхождению хроматид и движению дочерних хромосом в противоположные стороны.

Телофаза. В телофазе завершается обособление двух идентичных групп хромосом , при этом вокруг каждой из них формируется ядерная мембрана. В этом активное участие принимает шероховатый ретикулум. Аппарат веретена исчезает. В ходе телофазы хромосомы теряют чёткость очертаний, вытягиваются, превращаясь снова в тонкие нити. Ядрышки восстанавливаются. Когда хромосомы становятся невидимыми, митоз завершается. Два дочерние ядра вступают в интерфазу. Они генетически эквивалентны друг другу и материнскому ядру. Это очень важно, так как генетическая программа, а вместе с ней и все признаки должны быть переданы дочерним организмам.

Продолжительность митоза варьирует у различных организмов и она зависит от типа ткани. Однако профаза самая длинная, а анафаза самая короткая. В клетках кончика корня продолжительность профазы составляет 1 – 2 ч; метафазы – 5 – 15 мин; анафазы – 2 – 10 мин; телофазы – 10 – 30 мин. Продолжительность интерфазы составляет от 12 до 30 ч.

Во многих эукариотических клетках центры организации микротрубочек, ответственные за формирование митотического веретена, связаны с центриолями.