В сростнолепестных венчиках различают трубку и перпендикулярно расположенный по отношению к ней отгиб. Последний имеет определен­ное количество зубцов, или лопастей (долей), венчика. Место перехода трубки в отгиб обозначают как зев. Иногда отгиб не выражен и венчик состоит из трубки и зубцов (колокольчики). По количеству зубцов вен­чика обычно можно судить о числе лепестков, принявших участие в его образовании. Но иногда дело обстоит сложнее. Например, 4-лопастный венчик у вероник возник из 5 лепестков и задняя доля, по происхождению двойная, что доказывается сравнительным изучением проводящей систе­мы венчика. По длине трубки различают долихоморфные, мезоморф­ные и брахиморфные венчики. Увеличение длины трубки свя­зано со специализированным опылением, в особенности при посредства бабочек. Так, табак, тропические виды дурманов из семейства паслёновых опыляются бражниками, хоботок которых достигает длины 20—25 см .Симметрия цветка связана чаще именно с венчиком. Актиноморфные венчики встречаются чаще у сравнительно примитивных семейств, таких, как лютиковые, розовые, гвоздичные, лилейные, но они характерны и для таких развитых семейств, как зонтичные, мареновые , колокольчиковые, отчасти даже сложноцветные (трубчатые цветки). У многих развитых семейств существуют зигоморфные венчики. Послед­ние возникли в процессе эволюции в связи с приспособлением к избира­тельному насекомоопылению. Уже в семействе лютиковых можно видеть зигоморфные венчиковидные околоцветники у аконита и живокости. Раздельнолепестной зигоморфный венчик встречается у большинства мотыльковых. Пятичленный венчик у представителей этого семейства состоит из верхнего лепестка—флага, двух боковых лепестков—весел, или крыльев, и двух нижних, отчасти срастающихся между собой лепест­ков, образующих лодочку. Раздельнолепестные зигоморфные венчики имеются также у фиалок. Во многих семействах возникли двугубые спайнолепестные венчики (губоцветные, норичниковые и др.). Такой вен­чик имеет трубку и две губы: верхнюю и нижнюю. Плоскость симметрии делит венчик на левую и правую половину. Только у немногих представи­телей маковых (дымянка, хохлатка) плоскость симметрии делит венчик на верхнюю и нижнюю половину (поперечно-зигоморфныс цветки). Ред­ко встречаются асимметричные венчики, через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии (венчиковидный околоцветник у канн).

Образование шпорцев. В связи со специализированным опылением находятся и многочисленные случаи образования шпорцев в семействах лютиковых, маковых, фиалковых, бальзаминовых, орхидных и др. Шпорец представляет обычно полый орган и возникает из лепестка или лис­точка простого околоцветника. На ранних этапах развития появляется мешковидное выпячивание, в дальнейшем удлиняющееся. Филогенети­чески эта первая стадия закреплена у львиного зева , тогда как у близкородственных льнянок существуют уже настоящие шпорцы . Возникновение шпорцевых образований, как уже ска­зано, стоит в тесной связи с выделением нектара. Последний отделяет­ся стенкой самого шпорца или находящимися внутри шпорца нектар-ничками.

. Рис. 278 Борец

1-- цветок сбоку; 2 - цветок с удаленным околоцветником Пр — предлистья; н — нектарники

Происхождение венчика. Лепестки произошли, по-видимому, из видо­измененных тычинок. Классическим примером, иллюстрирующим превра­щение тычинок в лепестки, может служить семейство кувшинковых, или водяных лилий, все представители которого ведут водный образ жизни. Водяная лилия, или кувшинка, из-за красивых цветков во многих районах стала редким растением и нуждается в строгой охране; более обычна кубышка желтая . У последней имеется окрашенный в яркий желтый цвет околоцветник из пяти листочков (соот­ветствующий венчиковидной чашечке с расположением 2/5), а затем боль­шое количество (чаще 13) узких лепестковидных органов, также спирально расположенных; далее следует большое число тычинок, причем по управлению к центру цветка тычиночные нити и связники становятся все более узкими. Внешние пыльники гораздо короче внутренних. Между самыми наружными из лепестков и самыми внутренними тычинками су­ществуют все переходные ступени.

У кувшинки чашечка состоит из четырех листочков, а венчик в проти­воположность кубышке полностью развит и состоит из большого числа лепестков; по направлению к центру цветка лепестки уменьшаются в раз­мерах, становятся более узкими и напоминают лепестковидные органы кубышки. Самые внутренние лепестки можно рассматривать как переходные формы к тычинкам, эта часть цикла аналогична кубышке (рис. 281). Органы, потерявшие способность произ­водить пыльцу, но сохранившие еще некоторые морфологиче­ские черты тычинок, называют стаминодиями.

Нектарники. Выше уже говорилось о нектарниках в свя­зи со шпорцеобразованием у аконита и живокости. Но и у многих других лютиковых, у которых нет шпорцев, нектарники достигают часто большого разнообразия и сложности, например у встречающейся у нас в составе так называемых мавританских газонов «девицы в зелени», или чернушки , цветок которой изображен на ри­сунке .

Среди наших лютиковых нектарники хорошо представлены у купаль­ницы. Они возникают в довольно большом и непостоянном (как и все другие органы цветка) числе между листочками венчиковидного около­цветника и тычинками. Внешне нектарник имеет форму узкой пластинки, расширяющейся кверху и имеющей в верхней трети нектарную ямку. На лепестки эти нектарники внешне совершенно непохожи, однако не­трудно установить их гомологию с лепестками-нектарниками лютика. У последнего околоцветник двойной, пятичленный, окрашен­ный в желтый цвет, расчлененный на чашечку из пяти листочков и вен­чик из пяти лепестков. Однако лепесток лютика в то же время служит и нектарником. Нектарная железка прикрыта чешуйкой . Строение лепестков-нектарников лютика в общем соответствует стами­нодиям-нектарникам купальницы. Морфологически различие сводится к тому, что у лютика по сравнению с купальницей хорошо выражена верх­няя часть—пластинка.

В свете вышесказанного устанавливается морфогенетический ряд от тычинок через стаминодии-нектарники (купальница) к лепесткам-нек­тарникам (лютик). Нектарники могут не являться органами цветка, а возникать в качест­ве железистой ткани. Часто встречается так называемый диск, представ­ляющий обычно кольцевидное, звездчатое или иной формы образование, возникающее на цветоложе при основании завязи. Диск характерен, на­пример, для бересклетовых, кленовых, рутовых, виноградных, а также губоцветных . У крестоцветных нектарники представляют различной формы бугорки, появляющиеся около тычинок (чаще у более коротких), а иногда кольцеобразные валики, окружающие отдельные тычинки .

У зонтичных образуется так называемый надпестичный диск при ос­новании столбиков, на верхушке завязи, функционирующий как нектар­ник. Нектарники у зонтичных лежат совершенно открыто, и цветки представителей этого семейства посещаются исключительно неспециа­лизированными опылителями, главным образом мухами и жуками (кожееды, цветочные усачи и др.). С этим, очевидно, связано отсутствие у подобных цветков приятного запаха. Нектарники, образованные опреде­ленными частями гинецея, встречаются и в других семействах; у некоторых однодольных, например лилейных и амариллисовых, нектар образу­ется внутри перегородок, разделяющих гнезда завязи.