Микротрубочки. Помимо эндоплазматической сети, в цитоплазме клеток водорослей обнаруживаются трубчатые элементы – цитоплазматические микротрубочки. Их следует отличать от микротрубочек, составляющих аксонему ресничек и жгутиков. В отличие от последних образование цитоплазматических микротрубочек подавляется действием колхицина, они исчезают из цитоплазмы при низкой температуре и высоком гидростатическом давлении. Цитоплазматические микротрубочки–крайне динамические клеточные структуры: они то появляются, то исчезают, уменьшаются или увеличиваются в числе, перемещаются из одной части клетки в другую. Стенки микротрубочек образованы глобулярными макромолекулами. Хотя цитоплазматические микротрубочки пока не удается выделить из цитоплазмы и анализировать, на них обычно распространяются данные, полученные в отношении микротрубочек жгутиков, поддающихся изолированию и биохимическому анализу. Принимается, что цитоплазматические микротрубочки, как и микротрубочки жгутиков, образованы белками тубулинами, по аминокислотному составу напоминающими актин мышц. Цитоплазматические трубочки различаются по положению в клетке и назначению: одни участвуют в образовании ядерного веретена; другие связаны с цитокинезом – участвуют в образовании фрагмопласта и фикопласта; третьи, собственно цитоплазматические микротрубочки, представляют собой скелетную систему клетки. Последняя особенно свойственна голым клеткам, форма которых определяется микротрубочками, образующими периферический микроскелет. Например, асимметричная форма клетки голой золотистой водоросли охромонаса определяется присутствием цитоплазматических микротрубочек: при высоком гидростатическом давлении или обработке колхицином клетки охромонаса принимают сферическую форму. Своеобразная тетраэдрическая форма зооспор золотистой водоросли гидруруса также определяется системой микротрубочек. Микротрубочки ответственны не только за поддержание, но и за изменение формы голых клеток, например зооспор водяной сеточки, педиаструма во время формирования их дочерних ценобиев, а также в процессе инверсии при образовании дочерних сфероидов вольвокальных. Микротрубочки, локализованные на переднем конце сперматозоидов эдогониума, возможно, наряду со жгутиковыми корнями и фиброзным кольцом ответственны за те изменения формы кончиков сперматозоидов, которые наблюдаются перед самым процессом плазмогамии. В ряде случаев микротрубочки наблюдались по соседству с хлоропластами, текальными цистернами у динофитовых водорослей, пелликулой эвгленофитовых и пр.

Жгутики

Строение жгутиков. Монадные клетки снабжены жгутиками. Жгутики всех водорослей имеют единый план строения.

Жгутик можно подразделить на наружный и внутренний – эстра- и интрацеллюлярный отрезки. Наружный отрезок, или свободная часть жгута, в свою очередь, состоит из трех частей: кончика, главного стержня и переходной зоны. Внутренний - интрацеллюлярный – отрезок охватывает основание жгута и корни жгута.

Свободная часть жгута всегда одета жгутиковой мембраной, которая не что иное, как приподнятая цитоплазматическая мембрана. Так, у бурой водоросли диктиоты единственный жгутик несколько раз свернут по спирали вокруг молодого сперматозоида. На срезе через такой сперматозоид под мембраной, одевающей клетку, можно видеть микротрубочки жгута, характерным образом расположенные, без какой-либо собственной мембраны. После освобождения сперматозоида первоначально закрученный по спирали жгутик разматывается, приподнимая при этом цитоплазматическую мембрану клетки, которая на этой стадии должна быть в очень лабильном состоянии. Наоборот, при втягивании жгутиков, например при остановке синзооспор вошерии, их мембрана становится частью цитоплазматической мембраны. Кнаружи от жгутиковой мембраны находится чехол – слой материала, покрывающего жгут на большем протяжении его длины.

Под мембраной жгута находится матрикс, образованный белками. Весь жгутиковый аппарат пронизан пучком белковых фибрилл или микротрубочек – аксонемой, поперечный разрез которой выглядит неодинаково на разных уровнях жгута: в его кончике, главном стержне, переходной зоне и базальном теле.

На поперечном срезе главного стержня видно типичное для всех водорослей расположение микротрубочек или фибрилл: дольцо из девяти пар микротрубочек окружает две одинарные центральные микротрубочки – структура +2. Каждый дублет образован «А» и «В» микротрубочками, «А» трубочка каждого дублета снабжена двумя короткими выступами–боковыми «руками», обращенными к следующему дублету, и радиальным тяжем, соединяющим периферический дублет с центральными микротрубочками, которые могут быть заключены в общий чехол. Кроме того, имеются интердублетные соединения – тяжи, соединяющие дублеты, и ряд дополнительных образований.

А последовательность растворения микротрубочек жгутика: удаление мембраны жгутика оставляет нетронутой аксонему. содержащую девять наружных дублетов и две центральные трубочки. При обработке аксонемы возрастающими концентрациями саркозила удаляется одна из центральных трубочек, затем растворяется оставшаяся центральная трубочка, часто вместе с наружной частью трубочки В. Б- интактные наружные дублеты растворяются в такой последовательности: наружная часть трубочки В, оставшаяся часть трубочки В, наружная часть трубочки А, А–остаток трубочки А, за исключением грех первичных нитей, составляющих перегородку между трубочками А и В. В схема, иллюстрирующая гипотетическое расположение тубулина 1 и тубулина 2 в наружном дублете.

Рис. Схема строения дублетов в жгутикс Chlamydopionas reinhurdtir

Тонкая структура микротрубочек, составляющих наружные дублеты жгутиков и ресничек, стала объектом многочисленных исследований. Подробно были изучены и дублеты жгутиков простейшей монадной зеленой водоросли хламидомонаса. Дублеты образованы субъединицами первичными нитями, в свою очередь состоящими из одного ряда сферических субъединин. Каждый дублет содержит 23 первичные нити: микротрубочка «А» образована 13 первичными нитями, из которых 3 расположены медианно. создавая перегородку между просветами «А» и «В» микротрубочек. «В» микротрубочка включает 10 первичных нитей.

Г. Витман с соавт. разработали методы изоляции жгутиков хламидомонаса и их фракционирования на мембрану, мастигонемы, матрикс и компоненты аксонемы. Наружные дублеты затем были разделены на «А» и «В» микротрубочки и выделена перегородка между ними, образованная тремя первичными нитями. Каждый и) компонентов был изучен электронно-микроскокически и биохимически. Изолированные мастигонемы образованы эллипсоидными субъединицами, соединенными конец к концу, и содержат один гликопротеин. Фракция матрикса включает ряд белков. Изолированные аксонемы удерживают сначала интактную структуру, а дальнейшее их фракционирование осуществляется путем нагревания или под действием детергента. Возрастающие концентрации детергента саркозила растворяют микротрубочки аксонемы в следующем порядке: одна из двух центральных микротрубочек, вторая центральная микротрубочка и наружная стенка «В» микротрубочки дублета, остальные части «В» микротрубочки, наружная стенка «А» трубочки, остаток «А» трубочки, за исключением трех первичных нитей, составляющих «перегородку» между просветами «А» и «В» микротрубочек.