Экофизиологическая роль фотопериодизма у растений
Рефераты >> Биология >> Экофизиологическая роль фотопериодизма у растений

Растения сильно различаются по числу фотопериодических циклов (числу суток с определённой длинной дня), которые вызывают затем переход к цветению одним растениям достаточно одного цикла, иначе говоря, воздействия определенной длинной дня в течение одних суток. Другим растениям необходимо получить определенную длину дня в течении 25 суток (25 циклов). Таким образом, фотопериодическое воздействие необходимо растительному организму лишь на протяжении определенного периода, после чего растение зацветает уже при любом соотношении дня и ночи. Это явление называют фотопериодической индукцией.

Исследования, проведенные на растениях короткого дня, показали, что для их перехода к образованию репродуктивных органов (цветению) важна длительность не дня, а ночи. Иначе говоря, для короткодневных растений необходим теневой период определенной длины. Если в середине темнового периода дать хотя бы вспышку света, то растение короткого дня к цветению уже не переходит. Так, если 14-часовая ночь прерывается освещением на 10 мин, то короткодневные растения не зацветают. Для длиннодневных растений нужен именно длинный световой период.

Фотопериодическое воздействие вызывается светом малой интенсивности. Так, достаточно прервать темновой период суток вспышкой света интенсивностью в 3-5 люкс, чтобы короткодневные растения не зацвели. Даже лунный свет препятствует переходу к цветению короткодневных растений. Фотосинтез при таких интенсивностях освещения еще не идет. Эти данные показывают относительную независимость явлений фотопериодизма от фотосинтеза. Вместе с тем, по мнения М.Х. Чайлахяна, переходу растений к цветению должен предшествовать определенный период нормального протекания фотосинтеза.

Фотопериодическая реакция растений наиболее успешно проходит лишь в лучах определенной длины волны, что доказано опытами американских ученых Хендрикса и Борствика. Наиболее активными в смысле задержки цветения сои оказались красные лучи (длина 600Нм). Сине-фиолетовые лучи (используемые при фотосинтезе) оказались не активными. Таким образом спектр действия фотопериодической реакции оказался совпадающим со спектром действия фитохрома. Это подтверждается тем, что действие вспышки красного света (Фк) на задержку цветения короткодневных растений снимается действием дальнего красного света (Фдк). В ночной период Фдк под влиянием дальних красных лучей превращается в Фк, и это способствует началу реакций, приводящих короткодневные растения к цветению. При вспышке красного света Фк превращается в Фдк, и это ингибирует реакции, приводящие к цветению. Следовательно, для перехода к цветению короткодневных растений нужно меньшее содержание активного фитохрома, поглощающего дальние красные лучи, тогда как для перехода к цветению длиннодневных необходимо его более высокое содержание.

Для фотопериодического действия рецепторным(воспринимающим) органом является лист. В опытах, проведенных с короткодневными растениями, в частности хризантемой, воздействию короткого дня подвергали либо листья, либо обезлиственные побеги. С этой целью указанные части растения закрывали на определенное время пакетами из непроницаемой для света бумаги. Оказалось, что растение зацветало в том случае, если воздействию укороченного дня подвергали только листья или листья вместе с точкой роста. Те растения, у которых воздействию короткого дня подвергали только точку роста или обезлиственные побеги, не зацветали.

Таким образом, именно листья являются органами, воспринимающими фотопериодическое воздействие, под влиянием которого происходят ответные изменения в точке роста. Результатом этих изменений является превращение вегетативной почки в цветочную. Это дало основание М.Х. Чайланяну предположить, что в листе вырабатываются вещества (гормоны), которые вызывают переход к цветению. Оказалось далее, что возникающие в листе вещества по преимуществу локализуются в том побеге, где они образуются, так как передвижение идет от листьев к точке роста, расположенной на том же побеге.

Интересные результаты дали опыты с прививками. Оказалось, что, если побеги с листьями короткодневного растения ( например хризантемы), выдержанного на коротком дне, привит на растение этого же типа, выдержанного на длинном дне, то последнее зацветает. Это подтвердило положение, что в листьях первого растения образуется гормональные вещества, которые при прививке вызывают изменения – развитие цветочной почки - у второго растения. Важные результаты были получены при прививках длиннодневных растений на короткодневные и обратно. Оказалось, что при прививке растений топинамбура (растение короткого дня) на цветущее растение подсолнечника (растение короткого дня) топинамбур зацветал при длинном дне. Сходные результаты были получены в опытах в которых длиннодневные растения прививались на цветущее короткодневное. Таким образом, исследователи показали, что листья, выдержанные на соответствующем фотопериоде, содержат вещества, вызывающие цветение в независимости от условий, в которых содержаться остальные растения. При этом вещества, вызывающие цветение, идентичны как для короткодневных, так и для длиннодневных растений[3].

3. Практическое использование явления фотопериодизма

Размножение клубнями.

Способность к клубнеобразованию формируется в процессе онтогенеза постепенно и проявляется после завершения ювенильного этапа в процессе клубнеобразования вначале развиваются столоны – стебли с измененной геотропической реакцией(1-я фаза), а затем на них формируются клубни (2-я фаза). Наиболее существенное влияние на клубнеобразование оказывают температура и длина дня. При этом у одной группы растений клубни образуются только в условиях короткого дня, а у другой – как при коротком, так и при длинном дне. В опятах с прививками растений, не образующих клубни, на клубненосы (например, томатов на картофель, подсолнечника на топинамбур) было выяснено, что стимул клубнеобразования у фотопериодически чувствительных клубненосов вырабатывается в листьях, что он не обладает видоспецифичностью и имеет гормональную природу. Оказалось, что в этом процессе взаимодействуют основные группы фитогормонов: ауксин подавляет клубнеобразование; гиббереллины, индуцирующие рост стеблей, усиливают рост столонов и тем самым в определенном отношении способствуют росту клубней. Наиболее значительное влияние на формирование клубней оказывают цитокинины. В условиях короткого дня в корнях и столонах наблюдается высокое содержание цитокининов, а в листьях – абсцизинов. При длинном дне в листьях выше содержание гиббереллинов, а в стеблевых почках – ауксинов.

Согласно М.Х. Чайлахяну, механизм гормональной индукции клубнеобразования у видов, образующих клубни на коротком дне, включает в себя две фазы. В начале из листьев в нижние стеблевые почки поступают гиббереллины и абсцизины. Поскольку при коротком дне соотношение их сдвинуто в сторону преобладания абсцизинов (АБК/ГА), ускоренный рост столонов, вызываемый гиббереллином, тормозиться. Во время второй фазы образуются клубни, рост которых регулируется более высокой концентрацией цитокинина в корнях и столонах по сравнению с ауксином (ЦК/ИУК).


Страница: