Энергетический метаболизм микроорганизмов
Рефераты >> Биология >> Энергетический метаболизм микроорганизмов

Процесс образования АТФ называется фосфорилированием; он осуществляется в митохондриях (у эукариот) и ферментных системах, локализованных на цитоплазмаческой мембране (у прокариот). Механизм образования, АТФ у разных групп микроорганизмов неодинаков. Различают субстратное, окислительное и фотофосфорилирование. Любой тип фосфорилирования обязательно сопряжен с переносом электронов в ходе окислительно-восстановительных реакций энергитического обмена. При этом одни микроорганизмы в качестве доноров электронов (водорода) используют неорганические, другие - органические соединения. Соответственно первые называются литотрофами, вторые - органотрофами.

Таким образом, принимая во внимание тип питания (авто- или гетеротрофное), природу донора электронов источник энергии (свет или химическая реакция), возможные сочетания вариантов конструктивного и энергетического обменов можно представить в виде следующей схемы.

Каждый из представленных вариантов характеризует определенный тип метаболизма. В табл. 1 приведены представители микроорганизмов каждого типа метаболизма

Большинство микроорганизмов, обитающих в природных источных водах и играющих важную роль в формировавании качества воды и ее очистке, относятся к восьмому и первому типам метаболизма. В связи с этим при дальнейшем изложении материала именно им уделено основное внимание.

Схема 1. Варианты конструктивного и энергетических обменов.

5. Энергетический метаболизм фототрофов

Все указанные в табл. 1 фотосинтезирующие микроорганизмы приспособлены к использованию света видимого (длинна волны 400—700 нм) и ближней инфракрасной части спектра (700—1100 нм). Эта способность существовать за счет энергии света обусловлена присутствием в клетках органоидов со специфическими светочувствительными пигментами. Каждому виду микроорганизмов свойствен характерный и постоянный набор пигментов.

Таблица 1

Тип метаболизма

Представители

1) Фотолитоавтотрофия

Водоросли, цианобактерии, большинство пурпурных бактерий и зеленых серобактерий.

2) Фотолитогетеротрофия

Частично цианобактерии пурпурные и зеленые серобактерии

3) Фотоорганоавтотрофия

Некоторые пурпурные бактерии

4) Фотоорганогетеротрофия

Большинство несерных пурпурных бактерий

5) Хемолитоавтотрофия

Нитрифицирующие, тионовые, некторые железобатерии.

6) Хемолитогетеротрофия

Бесцветные серобактерии

7) Хемоорганоавтотрофия

Некоторые бактерии окисляющие муравьиную кислоту

8) Хемоорганогетеротрофия

Простейшие, грибы, большинство бактерий.

Для некоторых представителей группы цианобактерий наряду с фотолитоавтотрофией показана способность к фотолито- или хемоорганогетеротрофии. Ряд хемолитоавтотрофных видов Thiobacillus способы существовать за счет использования в качестве источников энергии и углерода органических соединений, т. е. хемоорганогетеротрофно.

Некоторые прокариоты могут существовать только на базе одного какого-нибудь способа питания. Например, одноклеточная цианобактерия Synechococcus elongatus может использовать в качестве источника энергии только свет, а как основной источник углерода в конструктивном метаболизме — углекислоту. Характеризуя способ существования (образ жизни, тип метаболизма) этого организма, мы говорим, что он облигатный фотолитоавтотроф. Многие бактерии, относящиеся к роду Thiobacillus, — облигатные хемолитоавтотрофы, т. е. источником энергии для них служат процессы окисления различных соединений серы, а источником углерода для построения веществ тела, — углерод углекислоты. Подавляющее большинство бактерий — облигатные хемоорганогетеротрофы, использующие в качестве источника углерода и энергии органические соединения.

Световая энергия улавливается системой поглощающих пигментов и передается в реакционный центр, который возбуждает молекулы хлорофилла. В темноте молекула хлорофилла находится в стабильном невозбужденном состоянии, когда свет падает на эту молекулу, она возбуждается и один из электронов на более высокий энергитический уровень. Молекулы хлорофилла тесно связаны с системой транспорта электронов. Каждый квант поглощенного света обеспечивает отрыв от молекулы хлорофилла одного электрона, который, проходя по цепи переноса электронов, отдает свою энергию системе АДФ-АТФ, в результате чего энергия света трансформируется в энергию макроэргической связи молекулы АТФ. Такой способ образования АТФ называется фотосинтетическим фосфорилированием.

Однако для осуществления биосинтетических процессов продуктивного обмена микроорганизмам кроме энергии необходим восстановитель - донор водорода (электронов). Для водорослей и цианобактерий таким экзогенным донором водорода служит вода. Восстановление диоксида углерода в процессе фотосинтеза и превращение его в структурные компоненты клетки у этих видов микроорганизмов протекает аналогично фотосинтезу высших растений:

СО2+Н2О→(СН2О)+О2

Формула СН2О символизирует образование органического соединения, в котором уровень окисленности углерода примерно соответствует окисленности углерода в органических веществах клетки.

У фотосинтезирующих бактерий донорами водорода реакций синтеза могут быть как неорганические, так органические вещества. Большинство пурпурных и зеленых серобактерий, относящихся к группе фотолитоавтоавтотрофов восстанавливает СО2, используя Н2S как донор водорода:

СО2+2Н2S→(CH2O)+H2O+2S

Такой тип фотосинтеза получил название фоторедукцищ Основное отличие бактериальной фоторедукции от фотосинтеза и зеленых растений и водорослей заключается в том, что донором водорода служит не вода, а другие соединения и фоторедукция не сопровождается выделением кислорода.

В отличие от неорганических восстановителей, которые выполняют роль только доноров водорода, экзогенные органические восстановители могут одновременно служить и источниками углерода (фотоорганогетеротрофия).

Способность использовать органические соединения той или иной степени присуща всем фотосинтезирующим бактериям. Для фотолитогетеротрофов они служат только источниками углеродного питания, для фотоорганоавтотрофов - только донорами водорода. Например, несерные пурпурные бактерии рода Rhodopseudomonas sp. могут осуществлять фотосинтез, используя в качестве донора водорода изопропанол, восстанавливая при этом диоксид углерода и продуцируя ацетон:


Страница: