Морган и его сотрудники заметили, что наследо­вание окраски глаз у дрозофилы зависит от пола родительских особей, несущих альтернативные аллели. Красная окраска глаз доминирует над белой. При скрещивании красноглазого самца с белоглазой самкой в F1, получали равное число красноглазых самок и белоглазых самцов. Однако при скрещивании белоглазого самца с красноглазой самкой в F1 были получены в равном числе красно­глазые самцы и самки. При скрещива­нии этих мух F1, между собой были получены красноглазые самки, красноглазые и белоглазые самцы, но не было ни одной белоглазой самки. Тот факт, что у самцов частота про­явления рецессивного признака была выше, чем у самок, наводил на мысль, что рецессивный аллель, определяющий белоглазость, находится в Х - хромосоме, а Y - хромосома лишена гена окраски глаз. Чтобы проверить эту гипотезу, Морган скрестил исходного белоглазого самца с красноглазой сам­кой из F1. В потомстве были по­лучены красноглазые и белоглазые самцы и самки. Из этого Морган справедливо заключил, что только Х - хромосома несет ген окраски глаз. В Y - хромосоме соответствующего локуса вообще нет. Это явле­ние известно под названием наследования, сцеплен­ного с полом.

6.1. Наследование, сцепленное с полом

Гены, находящиеся в половых хромосомах, называ­ют сцепленными с полом. В Х - хромосоме имеется участок, для которого в Y-хромосоме нет гомолога. Поэтому у особей мужского пола при­знаки, определяемые генами этого участка, про­являются даже в том случае, если они рецессивны. Эта особая форма сцепления позволяет объяснить наследование признаков, сцепленных с полом, на­пример цветовой слепоты, раннего облысения и гемофилии у человека. Гемофилия - сцепленный с полом рецессивный признак, при котором наруша­ется образование фактора VIII, ускоряющего свер­тывание крови. Ген, детерминирующий синтез фак­тора VIII, находится в участке Х - хромосомы, не имеющем гомолога, и представлен двумя аллелями - доминантным нормальным и рецессивным мутантным.

Возможны следующие генотипы и фенотипы:

Особей женского пола, гетерозиготных по любому из сцепленных с полом признаков, называют носителями соответствующего рецессивного гена. Они фенотипически нормальны, но половина их гамет несет рецессивный ген. Несмотря на наличие у отца нормального гена, сыновья матерей - носителей с вероятностью 50% будут страдать гемофилией.

От брака женщины - носителя с нормальным мужчи­ной могут родиться дети с различными фенотипами.

Один из наиболее хорошо документированных примеров наследования гемофилии мы находим в родословной потомков английской королевы Викто­рии. Предполагают, что ген гемофилии возник в результате мутации у самой королевы Виктории или у одного из ее родителей. На рис. 3 показано, как этот ген передавался ее потомкам.

7. Взаимодействие между генами

До сих пор рассматривались относи­тельно простые аспекты генетики: доминирование, моногибридное и дигибридное скрещивание, сцепле­ние, определение пола и наследование, сцепленное с полом. Известны, однако, и другие взаимодействия между генами, и возможно, что именно они опреде­ляют большую часть фенотипических признаков организма.

7.1. Неполное доминирование

Известны случаи, когда два или более аллелей не проявляют в полной мере доминантность или рецес­сивность, так что в гетерозиготном состоянии ни один из аллелей не доминирует над другим. Это явление неполового доминирования, или кодоминантность, представляет собой исключение из описанно­го Менделем правила наследования при моногибридных скрещиваниях. К счастью, Мендель выбрал для своих экспериментов признаки, которым не свойственно неполное доминирование; в противном случае оно могло бы сильно осложнить его первые исследования.

Неполное доминирование наблюдается как у рас­тений, так и у животных. В большинстве случаев гетерозиготы обладают фенотипом, промежуточным между фенотипами доминантной и рецессивной гомозигот. Примером служат андалузские куры, полученные в результате скрещивания чистопород­ных черных и «обрызганных белых» (splashed white) кур. Черное оперение обусловлено наличием аллеля, определяющего синтез черного пигмента меланина. У «обрызганных» кур этот аллель отсутствует. У гетерозигот меланин развивается не в полной мере, создавая лишь голубоватый отлив на оперении.

Поскольку общепринятых символов для обозна­чения аллелей с неполным доминированием не су­ществует, нам необходимо ввести для генотипов такие символы, чтобы сделать понятными при­веденные ниже схемы получения андалузских кур.

Возможны, например, такие обозначения: черные - В, «обрызганные» - b, W, BW или BBW. Результаты скрещивания между гомозиготными черными и «обрызганными» курами представлены в табл. 2.

При скрещивании между собой особей F1 от­ношение фенотипов в F2 отличается от менделевского отношения 3 : 1, типичного для моногибридного скрещивания. В этом случае получается отношение 1:2:1, где у половины особей F2 будет такой же генотип, как у F1 (табл. 3). Отношение 1 : 2 : 1 характерно для результатов скрещиваний при не­полном доминировании.