Lr14 идентифицирован Макинтошем в 1967году. Он локализован в хромосоме 7В и имеет два аллели a, b. [McIntosh et al., 1967]. Этот ген имеется у сортов Хоуп, Селкирк, Мария Эскобар, Бовие и других.

Lr15 также идентифицировал Макинтош в 1968 году. Он локализован в хромосоме 2D [Luig and McIntosh, 1968]. Этот ген имеет сорт Кения w1483.

Lr16 идентифицировал Самборский в 1968 году [Samborsky et al., 1968]. Он локализован в хромосоме 4В [Dyck and Kerber, 1971] , этот ген имеют сорта Эксчендж, Циано 79, Этуаль де Шуази и другие.

Lr17 идентифицировали Дик и Самборский в 1968году. Он локализован в хромосоме 2AS [Dyck and Kerber., 1977] и имеется у сортов Клейн Люцеро, Торим 73, Инуа 66 и других.

Lr 18 также идентифицировали Дик и Самборский в 1968году. Локализован в хромосоме 5BL [McIntosh., 1983]. Носителями этого гена являются сорта Южная Африка 43, PI.159106 и другие.

Lr19 впервые интрогрессировал в пшеницу Броудер [Browder, 1972] в пшеницу от Agropyron elongatum в 1972году. Локализован в хромосоме 7DL [Sharma and Knott., 1972] и имеется у сортов Агата, Агрус и других.

Lr20 впервые идентифицирован Броудером в 1972г. Локализован в хромосоме 7AS [Sears and Briggle, 1968] и имеется у сортов Аксминстер, Тью, Кения w 744, Нормандия, Тиммо, Морис Хальберд и других.

Lr21 интрогрессирован в пшеницу из Aegilops taushii в 1974 году [Rowland and Kerber, 1974]. Он локализован в хромосоме 1D [Kerber and Dyck, 1979] и присутствует у сортов Тетра Кантач, Р.Л.5406 и других. Впервые идентифицирован Роуландом и Кербером в 1974году.

Lr22 Идентифицирован также Роуландом и Кербером в 1974году. Существуют два аллели этого гена- a и b [Dyck, 1979]. Локализованы они в хромосоме 2DS. Ген присутствует в сортах Lr22a-R.L.6044, R.L.5404; Lr22b- Маниту и других.

Lr23 Обнаружен Макинтошем и Диком в 1975году. Локализован в хромосоме 2BS и обнаружен в сортах Кранбрук, Мадлен, Канна и других [McIntosh, Dyck, 1975].

Lr24 Впервые открыт Макинтошем в 1976году [McIntosh et al., 1976]. Находится в хромосоме 3D [Smith et al., 1968]. Имеется в сортах Торрес, Васко, ТАМ200, Кокер и других.

Lr25 Также идентифицирован Макинтошем в 1988году [McIntosh, 1988]. Ген локализован в хромосоме 4BS [Driscoll et al., 1967]. Присутствует у сортов Трансфер и других.

Lr26 Идентифицировал Макинтош в 1988году. Находится в хромосоме 1В [Mettin et al., 1973]. Его имеют сорта Аврора, Кавказ, Селекта, Скороспелка 35, Эксель, Алондра и другие.

Lr27 Обнаружен Макинтошем и Сингом в 1984году [Singh, McIntosh, 1984]. Этот ген комплементарно взаимодействует с Lr31. Находится в хромосоме 4BS. Имеется в сортах SUN27A, Тимгален, Сарагоса, Юпатеко и других.

Lr28 в 1982 году идентифицирован Макинтошем. Локализован в хромосоме 4AL и обнаружен в сорте Санленд и других.

Lr29 Открыл Макинтош в 1988году [McIntosh et al., 1988]. Он локализован в хромосоме 7DS и имеется в сортах Тетчер*6//СS, R.L.6080 и других.

Lr30. идентифицирован Диком и Кербером в 1981году, он локализован в хромосоме 4АL [Dyck, Kerber, 1981]. Обнаружен в сортах Тетчер*6/Терензио, P.I.269250.

Lr31 Обнаружен Сингом и Макинтошем, как комплементарно взаимодействующий с Lr27 и локализован в хромосоме 4BS и имеется в тех же сортах, где и Lr27.

Lr32 Идентифицирован Кербером в 1987 году [Kerber, 1987]. Находится в хромосоме 3D. Был найден в сортах Тетра Кантач, Тетчер*7//R.L.5497 b

Lr33 впервые обнаружен Диком в 1987 году. Локализован в 1В хромосоме [Dyck et al., 1987], имеется в сортах Тетчер*6/P.I.58548, P.I.125387 и других.

Lr34 также идентифицирован Диком в 1987году. Он локализован в хромосоме 7D, найден в сортах Чайниз Спринг, Пеньямо, Эсмеральда86, Виктория81 и других.

Lr35 обнаружен впервые Кербером и Диком в 1990 году. Он локализован в хромосоме 2В [Kerber, Dyck, 1990]. Имеется в сортах Маркус-К*8/R.L.5347, R/L/5711, и другие.

Lr36 открыт Двораком и Кноттом в 1990 году. Ген находится в хромосоме 6BS [Dvorak, Knott, 1990]. Имеется в сортах Ниипауа*5Т, Маниту и в других.

Lr37 впервые идентифицирован в 1991году Барианой [Bariana, McIntosh, 1991]. Локализован в хромосоме 2AS. Находится в сортах Трайдент, Санбрай.

Lr38 Идентифицирован в 1992 году Фрибе [Friebe et al., 1992]. Хромосомная локализация еще не установлена. Он происходит от Agropyron intermedium. Обнаружен в сортах Тэтчер*6/Т7, R.L.6097.

Lr39, Lr40, Lr41, Lr42, Lr43 происходят от Triticum tauschii. Впервые идентифицированы Коксом в 1994 году [Cox et al., 1994].

Lr 44 обнаружен Диком в 1993 году. Источником этого гена является Triticum tauschii. Ген локализован в хромосоме 1В [Dyck, 1993].

По данным отдела фитопатологии и энтомологии СГИ в Украине эффективными генами являются Lr9, Lr19, и Lr43, частично эффективными – Lr24, Lr37. Все остальные гены являются слабо эффективными или не эффективными. Анализ информации о носителях Lr-генов показывает, что среди них отсутствуют сорта Bayden, Welton, Tomo, линии 5/37-91 и 2-3/99, т.е. генетическая основа их устойчивости к возбудителю бурой листовой ржавчины не изучена. Линия 5/37-91 получена в СГИ в результате межвидовой гибридизации сорта озимой мягкой пшеницы Одесская полукарликовая и Aegilops cylindrica [Бабаянц, Рыбалка, Аксельруд, 2001]. Линия 2-3/99 получена в результате аллогамной гибридизации между сортами озимой мягкой пшеницы [Бабаянц, Литвиненко, Трасковецька, 2001].

В Связи с вышеизложенным, научно-исследовательская работа по теме «Генетическая основа устойчивости линий и сортов пшеницы к возбудителю бурой листовой ржавчины Puccinia recondita Rob ex Desm f. sp. tritici» является актуальной, отличается новизной и имеет практическое значение для селекции пшеницы на устойчивость к возбудителю этого заболевания.

1.4. Селекция на устойчивость к фитопатогенам

Селекция растений на устойчивость к болезням – сложный, многоступенчатый и беспрерывный процесс. Создаваемые сорта и гибриды сельскохозяйственных культур должны также обладать хорошим качеством продукции, высокой урожайностью и другими ценными показателями.

Устойчивость к болезням должна быть относительно стабильной и обеспечивать защиту сортов и гибридов на период возделывания их в производстве. Многие исследователи считают, что длительно сохраняющейся и стабильной может быть как олигогенная вертикальная, так и полигенная горизонтальная устойчивость. Такой устойчивостью, обусловленной «большими» генами и направленной против определенных групп патогенов, могут обладать конвергентные сорта. Для создания конвергентных сортов наибольшую ценность имеют гены устойчивости с широким спектром действия. Более длительно устойчивыми могут быть также сорта, сочетающие вертикальную устойчивость с горизонтальной, т.е. многобарьерные сорта.

Одним из вариантов эффективного использования генов расоспецифической устойчивости является создание мультилинейных сортов. Такие сорта состоят из фенотипически сходных линий, несущих различные гены устойчивости. Они поддерживают стабильность рас в популяциях паразита, снижают скорость нарастания инфекции, т.е. моделируют процессы, происходящие в природных популяциях. В случае поражения какой-то линии, она может быть заменена другой. Такие сорта можно легко модифицировать. Болезнь на них развивается как на сортах с горизонтальной устойчивостью. Эффективность определенного типа устойчивости при создании стабильноустойчивых сортов и гибридов пшеницы зависит от того, против какого возбудителя болезни она направлена, какова скорость его изменчивости, образования вирулентных патотипов и распространения инфекции. Она также зависит от силы и продолжительности эпифитотии, условий окружающей среды и других факторов.