Развитие цитологии в 1-и половине 20 в. В первые десятилетия 20 в. ста­ли применять темнопольный конденсор, с помощью к-рого объекты под микроско­пом исследовались при боковом освеще­нии. Темнопольиый микроскоп позволил изучать степень дисперсности и гидра­тации клеточных структур и обнаружи­вать нек-рые структуры субмикроскопич. размеров. Поляризационный микроскоп дал возможность определять ориентацию частиц в клеточных структурах. С 1903 развивается микроскопирование в ульт­рафиолетовых лучах, ставшее в дальней­шем важным методом исследования цито­химии клетки, в частности нуклеиновых кислот. Начинает применяться флюорсецентная микроскопия. В 1941 появляется фазово-контрастный микроскоп, позво­ляющий различать бесцветные структуры, отличающиеся лишь оптич. плотностью или толщиной. Последние два метода оказались особенно ценными при изуче­нии живых клеток. Разрабатываются новые методы цитохимич. анализа, среди них — метод выявления дезоксирибо-нуклепноаой к-ты (нем. учёные Р. Фёль-ген и Г. Розенбек. 1924). Создаются микроманипуляторы, с помощью к-рых можно производить над клетками разно­образные операции (инъекции в клетку веществ, извлечение и пересадку ядер, локальное повреждение клеточных струк­тур и т. д.). Большое значение приобрела разработка метода культуры тканей вне организма, начало к-рому было положено в 1907 амер. учёным Р. Гаррисоном. Ин­тересные результаты были получены при сочетании этого метода с замедленной микрокчносъёмкой, что дало возможность видеть на экране медленные изменения в клетках, протекающие незаметно для глаза, ускоренными в десятки и сотни раз. В первые три десятилетия 20 в. уси­лия учёных направлены были на выясне­ние функциональной роли клеточных структур, открытых в последней четвер­ти 19 в., в частности было установлено участие комплекса Гольджи в выработке секретов и др. веществ в гранулярной форме (сов. учёный Д. Н. Насонов, 1923). Описаны частные органоиды специализированных клеток, опорные элементы в ряде клеток (Н. К. Кольцов, 1903— 1911), исследованы структурные измене­ния при различной клеточной деятельно­сти (секреция, сократит, функция, деле­ние клеток, морфогенез структур и т. д.), В растит, клетках прослежено разви­тие вакуолярной системы, образование крахмала в пластидах (франц. учёный А. Гийермон, 1911). Установлена видо­вая специфичность числа и формы хро­мосом, что в дальнейшем было использо­вано для систематики растений и живот­ных, а также для выяснения филогенетич. родства в пределах более низких таксономич. единиц (кариосистематики). Обнаружено, что в тканях имеются разные классы клеток, отличающихся кратным отношением размеров ядер (нем. учёный В. Якоби, 1925). Кратное увеличение размера ядер сопровождается соответствующим увеличением (путём эндомитоза) числа хромосом (австр. учёный Л. Гейтлер, 1941). Исследования действия агентов, нарушающих механизм деления и хромосомный аппарат клеток (проникающее излучение, колхи­цин, ацетонафтен, трипофлавин и др.), привели к разработке методов искусств. получения полиплоидных форм (см. По­липлоидия), что дало возможность вы­вести ряд ценных сортов культурных растений. С помощью реакции Фельгена положительно решился спорный вопрос о наличии гомолога ядра, содержащего дезоксирибонуклеиновую к-ту у бакте­рии (сов. учёный М. А. Пешков, 1939— 1943, франц. учёный В. Делапорт, 1939, англ. учёный С. Робиноу, 1942) и сине-зелёных водорослей (сов. учёные Ю. И. Полянский и Ю. К. Петрушевский, 1929). - Наряду с мембранной теорией проницае-' мости, выдвигается фазовая теория, при­дающая большое значение в распределе­нии веществ между клеткой и средой, растворению их и связыванию в прото­плазме (сов. учёные Д. Н. Насонов, В. Я. Александров, А- С. Трошин). Из­учение реакции протоплазмы клеток на воздействие разнообразных физич. и хи-мцч. агентов привело к обнаружению явлений паранекроза и к разработке денатурационной теории повреждения и воз­буждения (Д. Н. Насонов и В- Я. Алек­сандров. 1940), согласно к-рой в этих процессах ведущее значение имеют обра­тимые изменения в структуре белков протоплазмы. С помощью вновь разра­ботанных цитохнмич. реакций на гисто­логия. препаратах была установлена ло­кализация в клетке ряда ферментов. Начиная с 1934 благодаря работам амер. учёных Р. Уэнсли и М. Герр, использо­вавшим метод гомогенизации (размель­чения) клеток и фракционного центрифу­гирования, началось извлечение из кле­ток отдельных компонентов — ядер, хлоропластов, митохондрин, мпкросом и изучение их химического и фермента­тивного состава. Однако существенные успехи в расшифровке функции кле­точных структур достигнуты лишь в сов­ременный период развития Ц.— после 50-х гг.

Огромное влияние на развитие Ц. в 20 в. оказало переоткрытие в 1900 Менделя законов. Изучение процессов, протекающих в ядрах половых и соматич. клеток, дало возможность объяснить факты, установленные при изучении на­следственной передачи признаков, и по­строить хромосомную теорию наследст­венности. Изучение цитологич. основ наследственности обособилось в отдель­ную отрасль Ц.— цитогенетику.

Развитие современной цитологии. С 50-х гг. 20 в. Ц. вступила в совр. этап своего развития. Разработка новых мето­дов исследования и успехи смежных дис­циплин дали толчок бурному развитию Ц. и привели к стиранию чётких границ между Ц., биохимией, биофизикой и мо­лекулярной биологией. Использование электронного микроскопа (его разрешаю­щая способность достигает 2—4 А, предел разрешения светового микроскопа ок. 2000 А) привело к созданию субмикроскопич. морфологии клетки и приблизило визуальное изучение клеточных структур к макромолекул ядерному уровню. Были обнаружены неизвестные до этого детали строения ранее открытых клеточных ор­ганоидов и ядерных структур; открыты новые ультрамикроскопич. компоненты клетки: плазматич., или клеточная, мемб­рана, отграничивающая клетку от окру­жающей среды, эндоплазматич. ретикулум (сеть), рибосомы (осуществляющие синтез белка), лизосомы (содержащие гидролитпч. ферменты), перокспсомы (содержащие ферменты каталазу и уриказу), микротрубочки и микрофиламенты (играющие роль в поддержании фор­мы я в обеспечении подвижности клеточ­ных структур); в растит, клетках обнару­жены диктиосомы — элементы комплекса Гольджи. Наряду с общеклеточными структурами выявляются ультрамикро­скопич. элементы и особенности, прису­щие специализированным клеткам. С по­мощью электронной микроскопии пока­зано особое значение мембранных струк­тур в построении различных компонентов клетки. Субмикроскопич. исследования дали возможность все известные клетки (и соответственно все организмы) разде­лить на. 2 группы: эукариоты (тканевые клетки всех многоклеточных организмов и одноклеточные животные и растения) и прока рпоты (бактерии, синезелёные водоросли, актиномицеты и риккетсии). Прокариоты —примитивные клетки—от­личаются от эукариотов отсутствием ти­пичного ядра, лишены ядрышка, ядер­ной оболочки, типичных хромосом, мятохондрий, комплекса Гольджи.

Усовершенствование методов изоляции клеточных компонентов, использование методов аналитич. и динамич. биохимии применительно к задачам Ц. (меченные радиоактивными изотопами предшествен­ники, автораднография, количеств, цито­химия с использованием цнтофотометрии, разработка цитохимич. методик для электронной микроскопии, применение антител, меченных флуорохромами, для обнаружения под флуоресцентным мик­роскопом локализации индивидуальных белков; метод гибридизации на срезах и мазках радиоактивных ДНК и РНК для идентификации нуклеиновых к-т клетки и т. д.) привело к уточнению химич. топографии клеток и расшифров­ке функционального значения и биохи-мич. роли мн. составных частей клетки. Это потребовало широкого объединения работ в области Ц. с работами по био­химия, биофизике и молекулярной биологии. Для изучения генетич. функций клеток большое значение имело откры­тие содержания ДНК не только в ядре, но и в цитоплазматич. элементах клетка — митохондриях, хлоропластах, а по век-рым данным, и в базальных тельцах. Для оценки роля ядерного и ци­топлазматич. генного аппарата в определении наследственных свойств клетки используется пересадка ядер а митохонд­рий. Гибридизация соматич. клеток ста­новится перспективным методом изуче­ния генного состава отд. хромосом (см. Соматических клеток генетика). Ус­тановлено, что проникновение веществ в клетку и в клеточные органоиды осу­ществляется с помощью особых транс­портных систем, обеспечивающих прони­цаемость биологических мембран. Элек-тронно-микроскопич., биохимич. и гене­тич. исследования увеличили число сто­ронников гипотезы симбиотнческого (см. Симбиогенез) происхождения митохонд-рпй и хлоропластов, выдвинутой в кон. 19 в.