Содержание

Владивосток

1. Основные внутривидовые группировки животных

ОБЩИЙ ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД: ПЕРСПЕКТИВЫ И ОГРАНИЧЕНИЯ

Перспективы и ограничения генетического подхода

Средняя гетерозиготность

Генетическое расстояние. Стандартное расстояние Нея (Dn)

Определение вида

2. Специфика популяционно-генетической структуры у рыб и беспозвоночных. Факторы популяционно-генентической динамики и стационарности. Генетические основы рационального использования природных ресурсов

Феноменологический подход

Научный подход

Главные факторы популяционно-генетической динамики

Мера межпопуляционной дифференциации

Простейшая модель популяционной структуры

Комплексная природа генетической динамики и стационарности

Классификация вариантов внутривидовой структуры, на основе использования популяционно-генетических средств

Особенности популяционной организации морских организмов

Генетическая изменчивость и дифференциация

ПРИМЕР ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ

3. Модели популяционно-генетической организации вида

Модель панмиктической популяции

Модели подразделенной популяции

Островная модель

Модель ступенчатой миграции

ЭМПИРИЧЕСКИЕ ОЦЕНКИ ПАРАМЕТРОВ 20

1. Основные внутривидовые группировки животных

ОБЩИЙ ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД: ПЕРСПЕКТИВЫ И ОГРАНИЧЕНИЯ

Проблемы биологического вида и видообразования привлекают исследовательский интерес с момента становления биологии, как науки. Данные проблемы являются одними из ключевых в общей биологии и общей генетике. Наиболее принята в настоящее время синтетическая теория эволюции (СТЭ), частью которой является биологическая концепция вида (БКВ).

Перспективы и ограничения генетического подхода

Перспективы.

Редукция данных до генотипических значений (кодов) дает возможность использовать генетическую теорию в анализе.

Возможно сравнительное исследование изменчивости между таксонами по структурным и регуляторным элементам генома.

Исследование дивергенции видов из природы по белкам и ДНК привело к открытию «молекулярных часов».

Появилась возможность филогенетических реконструкций: (1) не по сходству, а (2) по родству, за счет оценки хронологии и последовательности ветвлений в молекулярных филетических линиях.

Ограничения.

Дедукция ограничена генотипическими описаниями и генетической теорией.

Анализ связан с предварительным, трудоемким экспериментальным исследованием (со своими собственными ограничениями).

Исследование видов из природы часто ограниченно уникальностью или редкой повторяемостью события (феномена).

Генотипические эффекты маркерных локусов на фенотип являются слабыми.

Теория по некоторым направлениям не достаточно развита.

В целом необходимы данные такого рода:

Данные, которые подтверждают (отвергают) центральную догму неодарвинизма – эволюция может происходить только на основе генетических изменений.

Данные об изменчивости на различных уровнях биологической организации в генетических терминах (полокусные генотипические значения – AA, …) – одномерные таблицы данных (ТД).

Данные о генотипических значениях для особей по набору локусов (комплексный генотип – AA Bb…) – многомерные ТД.

Дополнительные информация: морфологические данные, данные об абиотической изменчивости (по меньшей мере, как экспертные оценки – группирующие переменные) и др.

A B C

Рис. 0. Схематическое представление видовой дивергенции во времени. А – единая видовая популяция, B – начальная фаза дивергенции (подвиды), C – различные виды. Кружки справой стороны представляют объединения отдельных демов или популяций, между которыми имеется поток генов вплоть до фазы В (По Dobzhansky, 1955). Наиболее представительными в настоящее время являются данные по изменчивости белковых или точнее ферментных генов.

Посредством генетико-биохимического подхода и некоторых популяционно-генетических формул легко вычислить как уровень генетической изменчивости, так и степень сходства (или различия) генофондов особей из популяции одного вида или из различных видов.

Средняя гетерозиготность.

H = Σ Li=1 hk / L.

H – это средняя ожидаемая гетерозиготность на локус или на особь.

hk = 1 - Σ mi=1 pi2, hk – ожидаемая гетерозиготность по одному локусу (Hexp=Hs), pi – частота i–того аллеля; L – число локусов. Наблюдаемая гетерозиготность равна: Hobs = hj / n, hj – число гетерозигот в выборке, n – общее число особей в выборке.

Генетическое расстояние. Стандартное расстояние Нея (Dn).

Dn = - ln I.

I – нормализованная генетическая идентичность для случайной выборки локусов. Для локуса j она равна:

Ij = (Σ ki=1 xi yi) / √ Σ ki=1 xi 2 Σ ki=1 yi 2

Для всего набора локусов I равно:

I = Jxy / √ JxJy;

где Jxy, Jx, Jy – средние арифметические для сумм: Σ ki=1 xi yi, Σ ki=1 xi2, Σ ki=1 yi2.

Здесь, xi и yi – это частоты аллелей в популяциях (таксонах) x и y, k – число аллелей во всех попарных сравнениях.

Определение вида.

Вид – это биологическая группировка, состоящая из одной или нескольких популяций перекрестно размножающихся особей, которые репродуктивно изолированы от других таких группировок и стабильны в природе, занимая определенный ареал. В принципиальных позициях, это определение, типичное для БКВ. Так, одно из первоначальных определений БКВ формулируется следующим образом “Вид – это репродуктивное сообщество популяций (репродуктивно изолированных от других), которое занимает определенную нишу в природе” (Mayr, 1982, p. 273). БКВ наиболее близко подходит к теории популяционной генетики. Имеются несколько других концепций вида со своими преимуществами и ограничениями, которые были критически проанализированы (Красилов, 1977; King, 1993). Список этих концепций дан ниже.

• Линнеевский вид.
• Биологическая концепция вида.
• Биологическая концепция вида в модификации Майра (БКВ) (Майр, 1947; 1968)
• БКВ, модификация II (Mayr, 1982).
• Концепция «распознания» (recognition ) вида (Paterson, 1978; 1985).
• Концепция сплоченности (cohesion) вида (Templeton, 1989).
• Эволюционная концепция вида.
• Эволюционная концепция вида Симпсона (Simpson, 1961).
• Эволюционная концепция вида Вилея (Wiley, 1978).
• Экологическая концепция вида (Van Valen, 1976).
• Филогенетическая концепция вида (Cracraft, 1983).