В результате насыщающих скрещиваний почти все хромосомы N. glutinosa элиминировали и были замещены хромосомами N. ta-bacum, но фрагменты хромосом с генами устойчивости к табачной мозаике и мучнистой росе путем транслокации переместились в хромосомы N. tabacum и вошли в его геном.

Этим методом М. Ф. Терновскому удалось создать новые уни­кальные формы культурного табака, совмещающие высокую про­дуктивность с устойчивостью к табачной мозаике и мучнистой росе. На основе этих форм с помощью дополнительной селекции были выведены новые сорта табака, которые занимают теперь большие производственные посевы в Узбекистане, Казахстане и Таджикистане.

Скрещивая некоторые виды пшениц с видами пырея, Н. В. Цицину удалось также получить плодовитые гибриды на основе алло­полиплоидии. Он провел поглощающее скрещивание частично плодовитых гибридов с исходным видом пшениц, а затем отбор на сочетание необходимых качеств пшеницы с некоторыми свойствами пырея. На основе такой гибридизации им были выведены вполне плодовитые перспективные сорта, которые несут геномы пшениц, а геномы пырея утратили.

В опытах М. Ф. Терновского метод аллополиплоидии также послужил лишь способом восстановления плодовитости межвидовых гибридов, а путем последующих насыщающих скрещиваний был восстановлен хромосомный комплекс культурного табака (2n = 48), но с новым сочетанием генов, в том числе и полученных от дикого вида.

Чтобы увеличить вероятность переноса фрагментов хромосом из одного генома в другой у отдаленных гибридов, можно применять мутагены, повышающие частоту хромосомных перестроек. Благодаря этому, вероятность комбинативной изменчивости в по­томстве гибрида увеличивается.

Почти универсальным способом восстановления высокой пло­довитости межвидовых и межродовых отдаленных гибридов растений является аллополиплоидия. Этим путем получено несколько сот плодовитых гибридов. Однако экспериментально полученный аллополиплоид никогда не превышает плодовитости исходных родитель­ских форм, и значительно повысить ее удается только с помощью селекции в ряде поколений.

У животных, когда гибрид имеет один пол плодовитый, а другой бесплодный, применяют поглотительное скрещивание. При этом плодовитый гибрид скрещивают с исходным видом и получают Fb, который затем также скрещивают с исходным видом и т. д. По­степенно хромосомы гибрида замещаются хромосомами одного вида, на который производится возвратное скрещивание. В расте­ниеводстве такое скрещивание называют замещающим, в животно­водстве — поглотительным, или беккроссированием. После дости­жения плодовитости беккроссированных гибридов производят скре­щивание «внутри себя» с последующим отбором в потомстве на желаемые признаки. Таким путем получены гибриды крупного рога­того скота с яком, сочетающие продуктивность первого и устойчи­вость к неблагоприятным условиям второго. Ценная современная порода крупного рогатого скота Санта-Гертруда была создана на основе скрещивания с зебу. При этом удалось сочетать хорошую мясную продуктивность и устойчивость животного к высокой температуре и пироплазмозу.

Отдаленная гибридизация у животных имела место уже в ранний период одомашнивания животных. Для целей селекции в современ­ных условиях к ней прибегают довольно редко, хотя для решения определенных селекционных задач она может иметь значение. Так, например, советскими генетиками Н. Н. Бутариным, Б. Ф. Ру­мянцевым и другими (под руководством Я. Я. Л уса) в 30-х годах были начаты исследования по гибридизации тонкорунных и грубо­шерстных овец с диким бараном-архаром. В результате многолетней селекции Н. Н. Бутариным была создана породная группа архаро­меринос, приспособленная к высокогорным пастбищным условиям.

Наибольшее значение отдаленная гибридизация получила в ра­стениеводстве. Ее широко использовали И. В. Мичурин, Л. Бербанк и другие селекционеры для выведения сортов плодовых и ягодных растений, совмещающих в себе ряд ценных качеств, таких, как морозостойкость, устойчивость к заболеваниям и др. Отдаленная гибридизация нашла широкое применение в селекции зерновых куль­тур в исследованиях А. П. Шехурдина, А. А. и А. Л. Сапегиных, Г. К. Мейстера, Н. В. Цицина, А. Р. Жебрака и других генетиков.

Краткое содержание.

Можно принять за правило, что чем дальше стоят друг от друга скрещиваемые виды и роды, тем сильнее выражена стерильность их гибридов.

Среди отдаленных скрещиваний различают две группы:

1) конгруентные скрещивания, когда родительские формы, несмотря на различие в генах, могут скрещиваться без понижения жизне­способности, и

2) инконгруентные скрещивания, когда родитель­ские формы имеют несоответственные хромосомы или разное число хромосом или несоответствие в плазме; у гибридов от таких скре­щиваний обычно наблюдается неправильный мейоз или ненормаль­ность в развитии и они оказываются стерильными.

Факторы, вызывающие стерильность, весьма различны:

1)Несовместимость ядра и цитоплазмы и как следствие этого –

нарушение митозов в процессе развития генеративных тканей;

2)Действие генов, препятствующих развитию гонад и эндо­кринных желез у

животных, а у растений — женских и мужских органов цветка;

3)Генетические факторы, препятствующие конъюгации хро­мосом в мейозе и

образованию бивалентов, следствием чего является образование гамет с несбалансированным набором хромосом.

Все эти причины обусловлены генетически, и поэтому в каждом отдельном скрещивании

есть возможность установить главный фактор, определяющий бесплодие.

Атипические митозы в гибридном организме могут начинаться очень рано и приводить к полной депрессии развития. Однако атипичность митозов может быть частичной и не исключает дальнейшего, даже нормального, развития гибрид­ного организма. Однако для полного восстановления плодовитости гибридов требуется полное замещение хромосом одного из исходных видов.

Плодовитость отдаленных гибридов первого поколения часто зависит от выбора линий для скрещивания. Разница в плодовитости объясняется различиями геномов скрещиваемых форм.

Главной причиной, определяющей бесплодие отдаленных гиб­ридов, является нарушение мейоза в гаметогенезе. Нарушение мейоза может быть вызвано рядом генетических факторов.

1.Различие в геномах, что ведет к нарушению равного распре­деления хромосом в метафазе I.

2.При общем сходстве геномов и равенстве числа хромосом у скрещиваемых видов имеются различия в отдельных аллелях, а также асинаптические гены, препятствующие нормальному спариванию хромосом. Нарушение мейоза может быть вызвано не только генетическими причинами, но и неблагоприятными факторами внешней и внутренней среды. У животных особое зна­чение приобретают гармональные факторы.

При скрещивании видов и цитологическом анализе степени конъюгации хромосом и образования бивалентов и унивалентов в мейозе удается выяснить гомологичность геномов и причины стерильности гибридов, вызванные несовместимостью геномов (геномный анализ Г. Кихары, с 1924 г.).