У человека различают гемоглобин плода (тип F, от fetus – плод) и гемоглобин взрослых (тип A, от adult – взрослый). Известно много генетических вариантов гемоглобина, образование которых приводит к аномалиям эритроцитов или их функции. Среди них наиболее известен гемоглобин S, обусловливающий серповидноклеточную анемию.

Лейкоциты.Белые клетки периферической крови, или лейкоциты, делят на два класса в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме особых гранул. Клетки, не содержащие гранул (агранулоциты), – это лимфоциты и моноциты; их ядра имеют преимущественно правильную круглую форму. Клетки со специфическими гранулами (гранулоциты) характеризуются, как правило, наличием ядер неправильной формы со множеством долей и потому называются полиморфноядерными лейкоцитами. Их разделяют на три разновидности: нейтрофилы, базофилы и эозинофилы. Они отличаются друг от друга по картине окрашивания гранул различными красителями.

У здорового человека в 1 мм3 крови содержится от 4000 до 10 000 лейкоцитов (в среднем около 6000), что составляет 0,5–1% объема крови. Соотношение отдельных видов клеток в составе лейкоцитов может значительно варьировать у разных людей и даже у одного и того же человека в разное время. Типичные значения приведены в таблице.

Полиморфноядерные лейкоциты (нейтрофилы, эозинофилы и базофилы) образуются в костном мозге из клеток-предшественников, начало которым дают стволовые клетки, вероятно те же самые, что дают и предшественников эритроцитов. По мере созревания ядра в клетках появляются гранулы, типичные для каждого вида клеток. В кровотоке эти клетки перемещаются вдоль стенок капилляров в первую очередь за счет амебоидных движений. Нейтрофилы способны покидать внутреннее пространство сосуда и скапливаться в месте инфекции. Время жизни гранулоцитов, по-видимому, около 10 дней, после чего они разрушаются в селезенке.

Диаметр нейтрофилов – 12–14 мкм. Большинство красителей окрашивает их ядро в фиолетовый цвет; ядро нейтрофилов периферической крови может иметь от одной до пяти долей. Цитоплазма окрашивается в розоватый цвет; под микроскопом в ней можно различить множество интенсивно-розовых гранул. У женщин примерно 1% нейтрофилов несет половой хроматин (образованный одной из двух X-хромосом) – тельце в форме барабанной палочки, прикрепленное к одной из ядерных долей. Эти т.н. тельца Барра позволяют определять пол при исследовании образцов крови.

Эозинофилы по своим размерам сходны с нейтрофилами. Их ядро редко имеет больше трех долей, а цитоплазма содержит множество крупных гранул, которые четко окрашиваются в ярко-красный цвет красителем эозином.

В отличие от эозинофилов у базофилов цитоплазматические гранулы окрашиваются основными красителями в синий цвет.

Моноциты. Диаметр этих незернистых лейкоцитов составляет 15–20 мкм. Ядро овальное или бобовидное, и лишь у небольшой части клеток оно поделено на крупные доли, которые перекрывают друг друга. Цитоплазма при окраске голубовато-серая, содержит незначительное число включений, окрашивающихся красителем азуром в сине-фиолетовый цвет. Моноциты образуются как в костном мозге, так и в селезенке и в лимфатических узлах. Их основная функция – фагоцитоз.

Лимфоциты. Это небольшие одноядерные клетки. Большинство лимфоцитов периферической крови имеет диаметр меньше 10 мкм, но иногда встречаются лимфоциты и большего диаметра (16 мкм). Ядра клеток плотные и круглые, цитоплазма голубоватого цвета, с очень редкими гранулами.

Несмотря на то что лимфоциты выглядят морфологически однородно, они отчетливо различаются по своим функциям и свойствам клеточной мембраны. Их делят на три большие категории: B-клетки, Т-клетки и 0-клетки (нуль-клетки, или ни В, ни Т).

B-лимфоциты созревают у человека в костном мозге, после чего мигрируют в лимфоидные органы. Они служат предшественниками клеток, образующих антитела, т.н. плазматических. Для того чтобы B-клетки трансформировались в плазматические, необходимо присутствие Т-клеток.

Созревание Т-клеток начинается в костном мозге, где образуются протимоциты, которые затем мигрируют в тимус (вилочковую железу) – орган, расположенный в грудной клетке за грудиной. Там они дифференцируются в Т-лимфоциты – весьма неоднородную популяцию клеток иммунной системы, выполняющих различные функции. Так, они синтезируют факторы активации макрофагов, факторы роста B-клеток и интерфероны. Есть среди Т-клеток индукторные (хелперные) клетки, которые стимулируют образование B-клетками антител. Есть и клетки-супрессоры, которые подавляют функции B-клеток и синтезируют фактор роста Т-клеток – интерлейкин-2 (один из лимфокинов).

0-клетки отличаются от B- и Т-клеток тем, что у них нет поверхностных антигенов. Некоторые из них служат «естественными киллерами», т.е. убивают раковые клетки и клетки, зараженные вирусом. Однако в целом роль 0-клеток неясна.

Лейкоцитоз. Содержание в крови белых клеток может по разным причинам возрастать значительно выше нормального уровня. Это возрастание обозначается как лейкоцитоз. Причины его лучше всего рассмотреть на примере отдельных типов лейкоцитов. Обычно лейкоцитоз связан с повышением содержания нейтрофилов в ответ на бактериальную инфекцию. Например, при долевой пневмонии число лейкоцитов в крови нередко достигает 25 000–30 000 в 1 мм3. Аналогичное явление могут вызывать также раковые заболевания и повреждения тканей в результате травм или патологических процессов (тромбоз коронарной артерии, тяжелые ожоги или кровотечения). Эозинофильный лейкоцитоз возникает при аллергических реакциях, бронхиальной астме и паразитарных инвазиях. Уровень базофилов возрастает довольно редко. Лимфоцитоз наблюдается при вирусных инфекциях (корь, свинка, инфекционный мононуклеоз) и при лимфолейкозе. Уровень плазматических клеток тоже возрастает редко; вирусные инфекции сопровождаются лишь небольшим его повышением, хотя при некоторых раковых заболеваниях (миеломная болезнь, плазмоцитома) численность плазматических клеток может увеличиться весьма существенно. При ряде острых и хронических инфекций (брюшной тиф, паратиф, инфекционный мононуклеоз, бруцеллез и туберкулез) повышается уровень моноцитов.