Характер абсорбции некоторых фторсоединений подобен абсорбции 2,4,5-Т. Препараты наносили на листья капельным методом в смеси с ПАВ, характеризующимися различным со-

28

отношением ГФ/ЛФ: полиоксиэтилен (ГФ/ЛФ=20), сорби-тан монолаурат (ГФ/ЛФ=16,7), сорбитан моностеарат (ГФ/ЛФ =9,6) и полиоксиэтилен (ГФ/ЛФ=4). В июне наибо­лее эффективным было применение ПАВ в соотношении ГФ/ЛФ =9,6, в июле—августе — с соотношением 16,7. Абсорб­ция веществ, нанесенных на лист, осуществляется через три­хомы и устьица, откуда соединения распределяются латераль-но через эпидермальные клетки. При исследовании по подбо­ру .ПАВ для эффективной абсорбции веществ с гаметоцидной активностью для каждого вида необходимо учитывать (кроме .физико-химических характеристик самого препарата) стадию .развития растения и возрастные изменения морфологических характеристик листа, обусловливающие смачивающую спо­собность его поверхности и относительное значение специфи­ческой абсорбции [100].

ПРИМЕНЕНИЕ ГАМЕТОЦИДОВ(КОНЦЕНТРАЦИИ,ДОЗЫ И СРОКИ ОБРАБОТКИ)

Химические препараты как источники гаметоцидной ак­тивности были выделены из биологически активных веществ различного физиологического действия (ростактивирующие ве­щества, ретарданты, гербициды, растительные гормоны .и гор-моноподобные вещества и т. п.). Среди хорошо известных физиологически активных соединений гаметоцидная актив­ность была обнаружена у веществ, обладающих ретардант-к'ыми свойствами: этрела (этефон) — 2-хлорэтилфосфоновая кислота, далапона — 2,2-дихлорпро.пионовая кислота, ГМК.

Некоторые соединения, кроме фирменных названий, полу­чили определенные шифры как вещества, проявившие гамето-цидные свойства: мендок, или FW-450 (2,3-дихлоризомасля-ная кислота), FW-676 (кальциевая соль 2,3-дихлоризомасля-ной кислоты), G-315 (магниевая соль 2,3-дихлоризомасляной кислоты), u'niroyal D-513 (пропаргил 2-октосульфит), OCDP [N (р-алорфенил) - 2,4-диметил-6-оксо-3,6-дигидроникоти'новая кислота], RH-531 [натриевая соль 1-(р-хлорфенил)-1,2-дигид-ро-4,6-ди'метил-2-оксоникотино'вая кислота].

Первые опыты с применением этрела в качестве гаметоци­да для мягкой пшеницы были выполнены в 1961 г. К. В. Por­ter и A. F. Weise [116]. Предварительные эксперименты в ве­гетационных сосудах с сортами мягкой яровой пшеницы Marled и Thatcher дали обнадеживающие результаты. При обработке растений в фазы кущения, выхода в трубку и коло­шения растворами в концентрации 100, 250, 500, 750, 1000, 2000 и 2500 мг/кг из расчета 30 мл на сосуд с тремя растени­ями было установлено, что этрел, начиная с дозы 750 мг/кг, индуцировал 100%-ную стерильность у сорта Marfed. В этих

29

опытах исследователи впервые столкнулись с проблемой сор­товой специфичности ответной реакции на обработку гамето-цидом.

'Степень стерильности при тех же дозах этрела у сорта Thatcher была значительно ниже, чем у Marfed, так как Thatcher был менее чувствителен к 0'бработке препаратом. В полевых условиях опыты проводили с сортом мягкой озимой пшеницы Nugaines. Обработку этрелом осуществляли в те же фазы концентрациями 500, 1000, 1500, 2000 и 3000 мг/кг. Опытные и контрольные варианты размещали рядом с сорта­ми-опылителями, цветущими в разные сроки. Полная муж­ская стерильность была отмечена у растений пшеницы, обра­ботанных растворами этрела в концентрации 1500, 2000, 3000 мг/кг. Максимальная стерилизация достигалась при на­несении на растения растворов этрела повышенной концент­рации — 2000 и 3000 мг/кг в конце фазы выхода в трубку. При обработке в период колошения эффективность препара­та снижалась. В опытах сохранилась высокая степень жен­ской фертильности. Стерильные растения по морфологиче­ским признакам были сходны с растениями пшеницы, облада­ющими UjMC. Применяемые концентрации вызывали укора­чивание междоузлии и анормальное колошение отдельных растений [116].

Дальнейшие исследования были направлены на поиск эф­фективного сочетания оптимальных доз, концентраций и сро­ков обработки этрелом зерновых. Так, в экспериментах по 'ян-дуцированию мужской стерильности у растений мягкой пше­ницы, проведенных в условиях вегетационного домика и в по­ле, раствор этрела в дозах 500, 1000, 2000 и 3000 мг/кг нано­сили в начальной фазе выхода в трубку и в конце ее. Наибо­лее эффективными в данных условиях были дозы этрела 1000 и 2000 мг/кг. Несмотря на нежелательные явления (уси­ленное кущение, замедленное колошение, торможение роста и развития, морфологические анормальности, приводившие в ряде случаев к гибели растений, и, как правило, к сниже­нию урожайности), Р. L. Rowelil и D. G. Miller [122] считают, что надежды на этрел как на вещество, селективно вызыва­ющее мужскую стерильность, довольно обоснованны и имеют практические возможности, которые лимитируются лишь раз­работкой конкретных методов обработки.

J. Law и N. С. Stoskopf [95] применяли этрел в полевых условиях в различные фазы морфогенеза ярового ячменя. Авторы пришли к выводу, что в условиях Канады лучшим пе­риодом для обработки растений гаметоцидом является сере­дина фазы выхода в трубку (фенологически — период появ­ления предпоследнего листа) при одноразовом внесении до-

3J

зы 1,68 кг/га, которая давала приемлемый уровень мужской стерильности и не вызывала редукции женской фертильности. Этрел у ярового ячменя не проявлял гаметоцидного воздей­ствия на яйцеклетку и являлся более потенциальным стери­лизатором, чем другие применяемые с этой целью вещества, при условии его правильной комбинации с антиретардантны-ми компонентами.

При изучении оптимальных доз этрела (между 1000 и 2000 мг/кг) и времени его применения на пшенице (сорт Sirius) была поставлена цель — не только получить полную мужскую стерильность, но и устранить его побочное действие [80]. На основе предыдущих исследований было рекомендова­но применение этрела до начала мейоза в материнских клет­ках пыльцы, когда достигалась наибольшая степень индук­ции мужской стерильности у пшеницы [47]. Нанесение этрела после мейоза вызывало нежелательные явления, приводящие к уменьшению количества колосков в колосе, которое сопро­вождалось определенной степенью стерильности макрота'мет (в зависимости от дозы препарата). Концентрация этрела 2000 мг/кг, вызывающая стерильность пыльцы, может также приводить к частичной или полной задержке колосьев во вла­галищах листьев в результате сокращения соломины верхнего междоузлия. Наряду с этим, этрел стимулирует развитие, по­бочных стеблей, пыльцевые мешки которых часто находятся за пределами фазы применения этрела и не совпадают с премейотической фазой археспориальной ткани главного ко­лоса.

Подобные затруднения практического характера возника­ют в любом случае при использовании различных гаметоци-дов. '"Определенную степень стерильности можно химически индуцировать почти на всех этапах развития растений, за ис­ключением тех, когда уже сформировались зерна. Применение гаметоцкдов на ранних этапах развития растений не только индуцирует мужскую, а чаще общую стерильность, но и вы­зывает патологические формативные эффекты в раститель­ных тканях. В зависимости от того, на каком этапе произо­шло «включение сигнала» механизмов мужской стерильно­сти, можно получить различные типы мужской стерильности, которые классифицировали на 4 группы [64].