Определенная фитотоксичность производных феноксиуксус-ной кислоты и ал.ифатических хлорсодержащих кислот также способствует снижению урожайности, а часто и гибели рас­тения. Под воздействием производных феноксиуксусной кис­лоты в растительных тканях изменяются соотношения самих фенольных соединений клетки. Разностороннее влияние фё-нольных компонентов в растениях и их участие в регулирова­нии ростовых процессов посредством связи с фитогормона-м.и свидетельствуют о важности этой группы соединений для нормального или абортивного течения процессов спорогенеза. Наиболее чувствительными к воздействию производных фе­ноксиуксусной кислоты и алифатических кислот являются флавоноиды, оксикумарины и бензойные кислоты [II]. Этим,

40

по-видимому, объясняется различная степень токсичности большинства гаметоцидов, относящихся к данным типам сое­динений, так как накопление свободных фенольных произ­водных (агликонов), обладающих высокой токсичностью, должно инактивироваться в тканях путем образования глю-козидов [42, 136]. Однако низкое содержание моносахаров и высокая активность глюкозидаз при нанесении этого типа препаратов на растения приводят к тому, что у обработанных растений наблюдаются фитотоксические эффекты и степень поражения зависит от чувствительности вида или сорта к этим препаратам [22, 38]. Углеводный обмен у растений с ЦМС изменяется следующим образом. Цитоплазматическая мужская стерильность у растений сопровождается наруше­нием синтеза и обмена углеводных компонентов, что выража­ется в низком содержании крахмала (при параллельном уг­нетении активности амилазы) и значительном увеличении дефицита Сахаров по мере развития микроспор [41, 87].

Соединения, обладающие гаметоцидными свойствами и от­носящиеся к производным феноксиуксусной кислоты, наряду с гаметоцидным эффектом, как правило, оказывают тормозя­щее, действие на рост и развитие растения, что негативно ска­зывается на урожайности [33, 35, 37]. Сумма всех нежелатель­ных .неустранимых до сих пор воздействий этой группы пре­паратов объясняется скорее всего аддитивным эффектом са­мого препарата и эндогенных фенольных соединений. Роль фенольных компонентов у обработанных растений изменяется существенным образом. Ауксины и гиббереллины, ответствен­ные за рост и развитие растений, частично или полностью инактивируются в результате блокирования фенольными сое­динениями их ферментных систем, а эндогенные фенольные ингибиторы, особенно продукты их окисления — хиноны, ока­зывают непосредственное влияние на ростовые процессы и вызывают фитотоксические эффекты у растений [12, 18, 22].

Поскольку физиологическая активность большинства сое­динений, обладающих гаметоцидными свойствами, проявля­ется в меристеме, чувствительность растений к ним должна контролироваться генетически. Установлено, что чем чувстви­тельнее сорт к действию далапона, тем интенсивнее ответная реакция, т. е. метаболические сдвиги в синтезе РНК и белка [13].

Физиологическая активность 2,4Д проявляется в первич­ных и вторичных меристемах. Интенсивность проникновения 2,4Д-—214C из листьев в стебель и к генеративным органам растений, чувствительных к этому препарату, существенно от­личается от устойчивых видов [38]. Быстрая аккумуляция пре­парата меристемой наблюдается у растений в следующем по-41

рядке: горчица > подсолнечник > фасоль > соя > 'хлопчат­ник. Слабая аккумуляция меристематической тканью отмече­на у культур: тимофеевка < пшеница < огурец < клубника. Эффект препарата (и его фитотоксичность) зависит от под­вижности соединения, его иммобилизации и высокой скоро­сти метаболизма вещества в тканях. У устойчивых растений энзиматическое преобразование препарата приводит к ниве­лированию эффекта его действия. Влияние препарата тем сильнее, чем длительнее его присутствие в тканях в неизмен­ном виде. Этим объясняется широкая шкала доз гаметоцидов не только для различных культур, но и в пределах определен­ной культуры в зависимости от сортовых особенностей. Так, этрел расщепляется в тканях, имеющих слабокислую реак­цию [47].

При сравнении действия 2,4Д на относительно чувстви­тельную яровую пшеницу (сорт Лютесценс 758) и яровой яч­мень (сорт Винер), отличающийся устойчивостью к хлорфе-ноксикислотам, установлено, что при обработке в одну и ту же фазу (5—6-го листа) у пшеницы наблюдалось угнетение ро­ста, сопровождающееся частичным повреждением растений, у ячменя та же доза (0,7 кг/га) стимулировала рост и раз­витие растений [10].

В опытах по индукции мужской стерильности у проса об­наружена сортовая специфика при воздействии 2.4Д [40]. Ско­роспелые сорта при морфологически одинаковой фазе разви­тия по сравнению с позднеспелыми сортами обладали иным этапом органогенеза. Эффективность гаметоцида зависела не только от концентрации и наносимой дозы, сорта и фазы раз­вития в момент обработки, но и от погодных условий. Поэто­му, наряду с основной концентрацией, рекомендуется приме­нять две смежные. Кроме сортовых показателей, высокогете-розисное растение обладает защитным действием против хи­мической обработки [361.

Отрицательным явлением при использовании гаметоцидов является .их высокая биологическая активность, что резко су­жает практический диапазон концентраций препаратов. Кро­ме хорошо изученных фенольных соединений, производные тиокарбаминовой кислоты, диазинов, анилинов при рекомен­дуемых для борьбы с сорняками дозах вызывают нарушения в мейозе и гаметогенезе, в результате чего отмечена частич­ная или полная стерилизация пыльцы у диплоидных расте­ний сахарной свеклы. Генеративные органы тетраплоидов от­личались большей устойчивостью к действию этих препара­тов Г39].

Все исследователи, работающие с гаметоцидами, пришли к выводу, что эффективность любого вещества с гаметбцид-

42

ными свойствами зависит от генотипа, окружающих -условий, дозы и концентрации препарата, этапа органогенеза, времени обработки, а также числа обработок. В экспериментах, про­веденных в вегетационном домике с растительным материа­лом, выравненным по развитию, при контролируемых услови­ях опыта, оптимальных и константных условиях внешней среды получают очень хорошие результаты, которые в поле­вых условиях трудно повторить.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время в основном известны изменения мета­болических процессов, происходящие в растительном орга­низме в результате воздействия растворов химических соеди­нений, обладающих гаметоцидной активностью. При этом эф­фект гаметоцидов по своему действию на проницаемость кле­точных мембран аналогичен эффекту стерилизующей цито­плазмы при перемещении в нее ядра, т. е. применение этих препаратов вызывает мужскую, а порой — и частично жен­скую стерильность. Аналогичные явления наблюдали при изу­чении мужских стерильных аналогов сортов пшеницы на ос­нове цитоплазмы Aegilops ovata L. и Ае. caudata L.

Для создания мужских стерильных (кастрированных) рас­тений с целью получения гибридных семян первого поколения выявлены и предложены для исследований некоторые химиче­ские соединения — этрел (этефон), ГМК, нафтилуксусная кислота .и др. При испытании этих соединений в различных странах мира прежде всего с целью разработки некоторых элементов технологии их использования и определения эф­фективности не было получено 100%-ной стерилизации муж­ского гаметофита при обработке посевов в период выхода в трубку, а также в другие фазы развития. Кроме того, приме­нение указанных гаметоцидов задерживало прохождение фе­нологических фаз у растений, а также выколашивание части стеблей.