Колебания в содержаний органических кислот и крахмала, происходящие у суккулентов в течение суток, связан изменениями газообмена, понижении количества органических кислот выделяется больше СО2, чем поглощается. Кислорода, вследствие чего отношение СО2 /О2 достигает значений колеблющихся между 1,35 и 1,70. Наоборот, накопление органических кислот сопровождается значительным понижением отношения объемов выделяемого диоксида углерода и поглощаемого кислорода. При максимальном образовании органических кислот отношение СО2 /О2 равно 0; в этом случае поглощаются значительные количества кислорода, а СО2 не выделяется совершенно, так как он используется на синтез органических кислот.

Зависимость между накоплением органических кислот в листьях и содержа­нием СО2 в воздухе дает возможность объяснить происходящие в течение суток ко­лебания в содержании органических кислот в растении. В темноте в листьях пар­циальное давление диоксида углерода, выделяемого в процессе дыхания, возрас­тает, вследствие чего он быстрее используется на синтез органических кислот. На свету выделяемый в результате дыхания диоксид углерода немедленно разла­гается благодаря процессу фотосинтеза, вследствие чего происходит понижение парциального давления СО2 в тканях и ослабление интенсивности биосинтеза органических кислот.

Так же как и у плесневых грибов, очень большое влияние на накопление органических кислот у высших растений оказывает характер азотистого питания. И в том, и в другом случае зависимость одна и та же – питание физиологически кислыми аммонийными солями приводит к значительному понижению накопления органических кислот, в то время как нитраты оказывают обратное действие.

Имеющийся экспериментальный материал определенно свидетельствует том, что образование органических кислот как у низших, так и у высших растений связано с процессом дыхания и диссимиляцией углеводов. Ранее приводил результаты исследований изменения содержания органических кислот и крахмала у Bryophyllum, из которых очевидно, что превращения органических кислот неразрывно связаны с превращениями углеводов. Весьма убедительные данные свидетельствующие о том, что источником образования органических кислот высших растениях являются сахара, были получены О. Ю. Соболевской и Буткевичем. Путем вакуум-инфильтрации они вводили в листья махорки стерильный раствор глюкозы; в контрольных опытах и листьях инфильтрировалась стерильная вода. Затем инфильтрированные листья выдерживали в течение определенного времени в камере с влажным воздухом, после чего в них определяли лимонную кислоту. Опыты показали, что инфильтрация глюкозы в листья резко стимулировала образование в них лимонной кислоты:

Таблица 1. Содержание лимонной кислоты

В растении отдельные органические кислоты могут легко превращаться друг в друга. Так, при томлении и сушке табачных листьев содержание в них яблочной кислоты значительно уменьшается, а лимонной, соответственно, увеличивается. Такая же картина наблюдается при выдерживании живых табачных листьев в темноте. Это ясно видно из данных Г. Виккери, приведенных в таблице 2.

Таблица 2. Изменение содержания органических кислот

в листьях табака в темноте за 48 ч

(в мэкв на 1 кг сырой массы)

На существование в высших растениях превращений и реакций цикла трикарбоновых кислот указывают опыты, в которых ткани растений обогащались теми или иными органическими кислотами. Такие опыты были поставлены Д. М. Михлиным и А. Н. Бахом, а также М. П. Пятницким. Д. М. Михлин и А. Н. Бах путем вакуум-инфильтрации вводили в листья махорки различные ор­ганические кислоты и их смеси. Наиболее интенсивное образование лимонной кислоты в листьях происходило при инфильтрации смеси щавелевоуксусной и пировиноградной кислот. Подобный результат может быть легко объяснен, если в соответствии с циклом трикарбоновых кислот принять, что лимонная кислота образуется путем конденсации щавелевоуксусной кислоты и ацетил-СоА, обра­зующегося при окислительном декарбоксилировании пировиноградной кислоты.

В опытах Михлина и Баха значительное увеличение образования лимонной кислоты наблюдалось также при инфильтрации в листья янтарной кислоты, являющейся важным звеном в цикле трикарбоновых кислот.

Весьма показательные данные были получены Пятницким, работавшим с листьями табака (Nicotiana tabacum) и махорки (Nicotiana rustica). Он показал, что при засасывании через черешки в находящиеся в темноте листья калиевых солей яблочной, фумаровой, янтарной и винной кислот первые три сильно увеличивали образование лимонной кислоты, в то время как винная кислота подобного влияния не оказывала.

Точно так же Г. Виккери было показано, что при культивировании листьев табака в темноте на растворах изолимонной кислоты, меченной радиоактивным углеродом, около 40% ее превращается в лимонную кислоту.