Анализ динамики частоты фоновой импульсной активности корковых нейронов в контроле и после активации шва, результаты которого представлены в таблице, выявил послойную неравномерность в росте уровня возбуждения колонок. В наибольшей степени частота фоновой импульсации увеличивалась у выходных нейронов 5 - 6 слоев (P < 0,001), тогда как у ассоциативных нейронов 2-3 слоев повышение частоты было достоверным при более низком уровне значимости (P < 0,05). У нейронов афферентного уровня снижение средней частоты фонового разряда было недостоверным.

Таблица

Изменение частоты фоновой импульсной активности нейронов разных уровней бочонковой колонки С1 коры мозга крыс при электрической стимуляции ядер шва и под влиянием резерпина.

Примечание: * - различия опыт-контроль достоверны при P< 0,05,

** - различия опыт-контроль достоверны при P < 0,001.

О перестройках структуры фонового импульсного разряда корковых нейронов при активации ядер шва свидетельствуют данные анализа ГМИ. На рис. 1 представлены в качестве типичных примеров ГМИ импульсации трех нейронов, соответственно, с верхнего - ассоциативного, среднего - афферентного и нижнего - эфферентного уровней бочонковой колонки С3 в контроле, а также через одну, две и три минуты после электрической стимуляции ядер шва.

У ассоциативных нейронов на уровне 2-3 слоев (рис.1,А) перестройки структуры фоновых импульсных разрядов были, как правило, динамичными, протекали волнообразно с возвратом к контрольному аритмичному паттерну. Так, у нейронов 2-3 слоев (N=10) средний межимпульсный интервал был равен в контроле 15,9 ± 3,0 мс, через минуту после стимуляции ядер шва возрастал до 21,7± 4,1 мс (P<0,05), через две минуты возвращался к контрольному уровню - 16,4± 2,7 мс, а через три минуты снова достоверно (P<0,05) увеличивался до 27,6± 3,2 мс.

Рис.1. Перестройка структуры фоновой импульсной активности нейронов разных уровней бочонковой колонки С1 коры мозга крыс при электрической стимуляции ядер шва.

Гистограммы межимпульсных интервалов: А - для нейрона ассоциативных слоев; Б - для нейрона афферентного слоя; В - для нейрона эфферентного слоя; 1 - до стимуляции ядер шва; 2 - через одну минуту; 3 - через две минуты; 4 - через три минуты после стимуляции. По вертикали - количество интервалов; по горизонтали - их длительность в мс. Сплошная горизонтальная линия - среднее количество интервалов; штриховая - уровень 2s .

У входных фоновоактивных нейронов 4 слоя (рис.1,Б) исходные пачечные и группированные импульсные разряды становились единично-аритмичными. Средний межимпульсный интервал у входных нейронов (N=10) в контроле был равен 26,7± 5.2 мс. Через одну минуту после стимуляции ядер шва он достоверно (Р<0,05) сокращался до 16,4± 3,4 мс, через две минуты удерживался на том же уровне - 16,4± 5,0 мс, а через три минуты был равен в среднем 23,0± 4,1 мс, что по t- критерию недостоверно (Р<0,05) отличается от контроля. Оценка достоверности различия выборочных распределений межимпульсных интервалов для входных нейронов по критерию Фишера показала достоверную (P<0,05) трансформацию структуры их фонового импульсного разряда через одну минуту после стимуляции ядер шва (F=2,36 при Fst=1,39), возврат к контрольному паттерну через две минуты (F=1,07 при Fst=1,39) и повторную рандомизацию разрядов к третьей минуте (F=1,58 при Fst=1,39).

У выходных нейронов слоя 5 (рис.1,В) наблюдалась прямо противоположная тенденция: их исходный единичный аритмичный разряд после электрической стимуляции ядер шва перемежался вначале пачками (через одну и две минуты), а к третьей минуте - группами фоновых импульсов. Средний межимпульсный интервал у выходных нейронов (N=12) в контроле был равен 18,3± 3,6 мс, через одну минуту после стимуляции ядер шва - 20,2± 4,8 мс, через две минуты - 19,7± 4,7 мс, через три минуты - 23,5± 6,0 мс, что по t- критерию во всех трех случаях недостоверно отличается от контроля (P<0,05). Оценка достоверности различия выборочных распределений межимпульсных интервалов для выходных нейронов по критерию Фишера показала однонаправленную, в течение трех наблюдаемых минут, достоверную (P<0,05) трансформацию структуры единичного аритмичного их разряда в пачечный и групповой (F=1,70; 1,65; 2,66, соответственно, после первой, второй и третьей минуты при Fst=1,39). Такого рода перестройки структуры фоновых разрядов в исследованных выборках входных и выходных нейронов были стабильными в течение десятков минут.