(9)

где Vg - генотипическая варианса; Vрh - общая фенотипическая варианса.

Коэффициент наследуемости в узком смысле показывает отношение вариансы, которая вызвана прямым аддитивным действием генов, к общей фенотипической вариансе (10):

(10)

где Va - вызвана прямым аддитивным действием генов; Vрh – общая фенотипическая варианса.

Однако сложно определять коэффициент. Коэффициент может варьировать от 0 до 1 [3].

1.4.2 Коррелятивный сдвиг СК

Корреляция признаков приводит к тому, что при отборе по одному из них потомство отобранных особей отличается от исходной популяции не только по признаку, но и по всем другим признакам, которые коррелируют с отбираемым признаком. Это косвенное действие отбора называется коррелятивным сдвигом (СR). Если отбор ведут по некоторому признаку x, который коррелирует с другим признаком у, то коррелятивный сдвиг составляет (11):

СRу=ihxhyraσphy,(11)

где i - интенсивность отбора.

Коррелятивный сдвиг служит причиной неожиданных эффектов отбора и может быть использован целенаправленно при его проведении. Возможны три случая.

1. Улучшаемый признак имеет низкую наследуемость, но он коррелирует с другими признаками, имеющими более высокую наследуемость. В данном случае проводят косвенный отбор по признакам с более высокой наследуемостью, если выполнено условие: hуrа>hх.

2. Признак, подлежащий генетическому улучшению, сложно определить, но он хорошо коррелирует с признаками, которые легче оценить.

3. Признак, по которому осуществляют отбор, можно оценить только на последних этапах индивидуального развития. Но он коррелирует с признаками, различимыми уже на первых этапах. В этом случае корреляция признаков используется для раннего отбора [2].

1.4.3 Селекционный дифференциал 8, интенсивность отбора 1

Интенсивность отбора можно определить с помощью селекционного дифференциала (S) или интенсивности отбора (i). Относительную силу воздействия внешней среды и генетического влияния на признак измеряют с помощью коэффициента наследуемости (h2). 'Самой простой мерой интенсивности отбора по количественным признакам служит селекционный дифференциал, обозначаемый 8. Он представляет собой разность между средней величиной признака в популяции отобранных особей () и соответствующей средней его величиной в исходной популяции () (12):

(12)

Пример. Если в популяции со средней высотой растений () = 125 см отбирают все низкорослые растения со средней высотой () = 90 см, то полученный селекционный дифференциал составляет 35 см.

Чем интенсивнее ведется отбор, тем выше значение 8. С помощью 8 строгость отбора по определенному признаку в различных популяциях можно сравнить только в том случае, если изучаемые популяции имеют одинаковую изменчивость определенного признака. Чтобы получить от величины изменчивости меру интенсивности отбора, надо выразить селекционный дифференциал в единицах среднего квадратного отклонения данного признака

(σp) (13):

(13)

Показатель i и обозначает интенсивность отбора [3].

1.4.4 Коэффициент на отбор, К, респонс

Коэффициент наследуемости даёт возможность предсказать результат (сдвиг) отбора. Сдвигом отбора, илиреспонсом R, называется наследуемая часть селекционного дифференциала S. Она равна произведению селекционного дифференциала на коэффициент наследуемости (14):

(14)

При выражении селекционного дифференциала через интенсивность отбора (S = iσp)формула приобретает вид (15):

(15)

С помощью формулы сдвига при отборе можно делать различные прогнозы, в частности предсказать, какой сдвиг R может быть достигнут при определённом селекционном дифференциале S или какое значение S необходимо, чтобы при определённом коэффициенте наследуемости обеспечить заданный сдвиг R [6].

1.4.5 Оценка индекса отбора I

Этот индекс позволяет на основе математической оптимизации получить наиболее выгодные сочетания признаков у будущего сорта. Индекс отбора имеет вид (16):

(16)

гдеx1, х, хп - фенотипические значения признаков, на которые ведётся отбор;

b1,b2,bn - коэффициенты признаков.

Для вычисления индекса отбора требуется определить фенотипические и генотипические (аддитивные) вариансы по каждому признаку и ковариансы по каждой паре признаков. Кроме того, устанавливают факторы экономического значения признаков (желательный сдвиг). Затем, решая систему нормальных уравнений, находят коэффициенты признаков.

Например, если проводят одновременный отбор по двум признакам - урожай зелёной массы и число початков кукурузы или урожай хлопка-сырца и длина волокна хлопчатника, то для нахождения коэффициентов признаков (b1,b2) используют систему из двух нормальных уравнений (17,18):

(уравнение I)(17)

(уравнение II)(18)

где - фенотипическая варианса первого признака; - аддитивная варианса первого признака;- фенотипическая коварианса первого и второго признаков;- аддитивная коварианса; а1 и а2 - факторы экономического значения первого и второго признаков соответственно; b1 иb2 - искомые коэффициенты первого и второго признаков соответственно [6].

1.5 Оценка устойчивости к полеганию

В полевых условиях устойчивость селекционных материалов к полеганию оценивают по пятибалльной шкале: 5 - полегание отсутствует, 4 - слабое полегание, стебли слегка наклонены, 3 - среднее полегание, наклон стеблей к поверхности почвы под углом 45°, 2 - сильное полегание, 1 - очень сильное полегание, механизированная уборка невозможна.

Устойчивость растений к полеганию в полевых условиях можно определять по силе, приложенной для выдёргивания растений из почвы, с помощью динамометра.

Для повышения объективности глазомерной балльной оценки устойчивости к полеганию растений в полевых условиях В.С. Кузнецов предложил учитывать балл устойчивости к полеганию по следующей формуле (19):