Оглавление

Глава 1. Разнообразие генов, регулирующих процесс цветения растений

1.1 Гены LFY (арабидопсиса) и FLO (львиного зева)

1.2 Гены API (арабидопсиса) и SQUA (львиного зева)

1.3 Экспрессия генов идентичности цветковых меристем

Глава 2. Молекулярная характеристика генов, контролирующих идентичность цветковой меристемы

2.1 Молекулярная характеристика генов FLO (львиный зев) и LFI (арабидопсис)

2.2 Молекулярная характеристика генов SQUA (львиный зев) и AP1 (арабидопсис)

2.3 Молекулярная характеристика гена CAL (арабидопсис)

2.4 Молекулярная характеристика гена FIM (львиный зев)

2.5 Молекулярная характеристика генов CEN (львиный зев) и TFL1 (арабидопсис)

Вывод

Глава 1. Разнообразие генов, регулирующих процесс цветения растений

Основное событие при индукции цветка - это активация небольшой группы генов, которые необходимы для превращения генеративной меристемы в цветковую меристему. У мутантов по этим генам вместо цветков развиваются побеги, побегоподобные структуры или цветки с чертами побегов. Для арабидопсиса к таким генам идентичности цветковых меристем (англ. flower meristem identity genes) относятся гены: LEAFY (LFY), APETALA1 (API), CAULIFLOWER (CAL), APETALA2 (AP2), UNUSUAL FLORAL ORGANS (UFO) и некоторые другие (табл. П.З). Для львиного зева это гены FLORICAULA (FLO), SQUAMOSA (SQUA), FIMBRIATA (FIM).

1.1 Гены LFY (арабидопсиса) и FLO (львиного зева)

Мутации по гену арабидопсиса LEAFY (LFY) обычно обладают наибольшим фенотипическим проявлением. Даже самые слабые аллели lfy превращают базальные цветки во вторичные генеративные побеги, которые образуются в пазухах небольших околоплодных листьев, похожих на прицветники. Образующиеся позднее цветки характеризуются несколькими признаками побегов; их органы наружной мутовки напоминают околоплодные листья, в пазухах которых иногда образуются вторичные цветки, расстояние между мутовками в них увеличено, расположение органов цветка близко к спиральному. У мутантов изредка образующиеся аномальные цветки состоят из наружной мутовки чашелистиков и внутренних мутовок чашелистикоподобных и карпелоподобных органов. Лепестки и тычинки у таких цветков отсутствуют, т.е. LFY играет роль не только в определении судьбы цветковой меристемы, но и в возникновении лепестков и тычинок.

Гомологом гена LFY у львиного зева является ген FLORICAU-LA (FLO). У мутантов flo на месте цветков формируются генеративные побеги. Они отличаются от цветков четырьмя основными признаками:

1)органы цветка заменяются прицветниками;

2)увеличивается длина междоузлий;

3)расположение органов близко к спиральному;

4)меристема характеризуется недетерминированным ростом.

Так проявляется одно из различий между этими дальнеродственными видами двудольных растений: фенотипический эффект мутации flo у львиного зева выражен гораздо сильнее, чем мутации lfy у арабидопсиса. Таким образом, у арабидопсиса должен существовать ген, способный частично дублировать функцию гена LFY.

Если мутантные по FLO растения долго культивировать в маленьком горшке, иногда у них развиваются терминальные структуры с карпелоподобными органами. Значит, у мутантов flo иногда могут быть восстановлены некоторые аспекты программы развития цветка, но только некоторые, так как, например, формирование лепестков и тычинок у таких мутантов обнаружить не удавалось. Цветки львиного зева, как и большинства двудольных растений, образуются в пазухах видоизмененных листьев - прицветников. У цветков арабидопсиса дикого типа прицветников нет, а у аномальных цветков мутантов lfy - есть. Мутанты lfy и flo, как и многие другие, о которых пойдет речь в этой главе, являются:

1) гомеозисные мутанты, поскольку их фенотип выражается в замене одной структуры цветка на другую, - генеративный, или соцветный, побег;

2) гетерохронические мутанты, поскольку они приводят к повторению более ранней программы развития растения, иначе говоря, к временным изменениям в процессе развития.

Рис. 1. Схема мутантных соцветий и соцветий дикого типа арабидопсиса (а-г) и львиного зева (д-з): а - соцветие арабидопсиса дикого типа; б - соцветие мутанта Ify; в - соцветие мутанта apl; г - соцветие мутанта tfl1; д - соцветие львиного зева дикого типа; е - соцветие мутанта flo; ж - соцветие мутанта sgua; з - соцветие мутанта cen; ПГМ - по беговая генеративная меристема; Цв - цветок; ПЦ - прицветник; П/Цв - прицветник/цветок; СЦ -соцветие; ГЦ - терминальное соцветие; ВГМ - внутренняя генеративная меристема; ЛЛ – прилистник

1.2 Гены API (арабидопсиса) и SQUA (львиного зева)

У мутантов арабидопсиса по гену APETALA1 (API) по крайней мере несколько базальных цветков замещается генеративными побегами. В основании таких генеративных побегов не формируется лист, как это характерно для побегов дикого типа. Апикальные цветки мутантов ap1 заменяются сложными детерминированными структурами, в которых на одном цветоносе развивается несколько цветков. Происходит это следующим образом: в осях органов первой мутовки (чашелистиков, вместо которых развиваются листообразные органы) возникают вторичные цветковые меристемы, которые формируют вторичные цветки. В осях органов первой мутовки таких вторичных цветков в свою очередь образуются новые цветочные меристемы - третичные или более высокого порядка, тоже дающие начало новым цветкам. Лепестки у мутантов apl обычно не образуются.

Итак, оба гена API и LFY необходимы для превращения генеративной меристемы в цветковую и обладают вырожденными, т. е. частично взаимозаменяемыми, активностями. Подтверждается это и фенотипом двойных мутантов apl lfy, у которых все цветочные примордии развиваются как генеративные побеги. Более того, фенотипические различия между слабыми и сильными аллелями как Ify, так и apl, исчезают у двойных мутантов.

Гомологом гена API у львиного зева является ген SQUAMOSA (SQUA). Как и в случае пары генов LFY/FLO, мутации squa обычно обладают более выраженным фенотипом, чем apl. На месте цветков у них, как правило, развиваются генеративные побеги, хотя изредка формируются и цветки, варьирующие по фенотипу от почти нормальных до крайне измененных. Как и для двойных мутантов apl Ify, аллели flo значительно усиливают фенотип мутантов squa, и двойные мутанты иногда полностью теряют способность формировать цветки.

Из подобных наблюдений можно заключить, что гены идентичности меристем у арабидопсиса и львиного зева функционируют сходным образом, хотя в их экспрессии и функции имеются некоторые важные различия. Активность генов идентичности меристем и их взаимодействие с продуктами других генов могут варьировать с возрастом, при изменении условий окружающей среды, а также различаться для разных видов растений. В результате этого даже одна и та же мутация может приводить к развитию растений с различающимися фенотипами. Например, карпелоподобные структуры у мутантов Ify чаще формируются на поздних этапах развития соцветия и у мутантов, культивируемых при длинном дне. Карпелоидные структуры у мутантов По также изредка образуются только у очень старых растений.