Содержание основных ганглиозидов мозга человека

Первая группа липидов – эфиры холестерина и ганглиозиды. Концентрация их резко меняется в первые 6 дней постнатального развития крыс. Содержание эфиров холестерина уменьшается от 2 мкмолей на 1 г сырой массы до концентрации, составляющей менее 5% от начальной. У крыс это снижение происходит задолго до начала миелинизации, что отражает пролиферацию клеток или очень раннюю дифференциацию гли-альных клеток.

Ганглиозиды на 3-й день постнатального развития составляют 27% от содержания во взрослом организме. Концентрация ганглиозидов за 24 последующих дня быстро увеличивается, достигая 90% от уровня взрослого животного. Спектр индивидуальных ганглиозидов также меняется: при рождении преобладает моносиалоганглиозид G^m, а затем увеличивается содержание дисиалоганглиозидов. Увеличение количества ганглиозидов и изменение их состава связано с ростом аксонов и ден-дритов.

Вторая группа включает цереброзиды, сульфатиды, сфинго-миелин, трифосфоинозитиды, фосфатидные кислоты, галакто-зилдиглицериды. На 3-й день постнатального развития их концентрация невелика, а затем резко увеличивается в период от 12-го до 18-го дня. Пять первых перечисленных липидов являются основными комлонентами миелиновых мембран, их низкая концентрация при рождении подтверждает, что они локализованы в специальных мембранных структурах, которые появляются в мозге во время миелинизации. Полифосфоинозитиды и фосфатидные кислоты отличаются от других липидов этой группы, так как они продолжают заметно увеличиваться и после 24 дней, когда уровень других липидов этой группы стабилизируется.

Третья группа липидов включает фосфатидальэтаноламин, фосфатидальхолин, холестерин, фосфатидилсерин, фосфати-дилглицерин, концентрация которых составляет 12–34% от уровня взрослого организма и увеличивается во время миелинизации, но не столь значительно, как у липидов второй группы. Первые три представителя этой группы локализованы в мембранах миелина и нарастание их связано с миелинизацией.

Четвертая группа липидов охватывает три лииида мозга – фосфатидилэтаноламин, фосфатидилхолин и моно-фосфоинозитид, концентрация которых составляет 50–59% от содержания взрослого мозга и очень медленно увеличивается в период развития. Известно, что эти липиды являются повсеместными компонентами большинства мембранных структур и спектр их изменений не связан с преимущественными изменениями каких-либо специфических мембранных образований. Но в ходе онтогенеза в мембранах мозга увеличивается отношение ФЭ:ФХ и количество сфингомиелина. Диацильные формы фосфолипидов заменяются на плазмалогенные и значительно увеличивается микровязкость мембран.

Таким образом, различные классы липидов характеризуются индивидуальным характером накопления в период созревания мозга.

Выводы

1. Для нервной ткани характерно особенно высокое содержание липидов – до 50% от сухой массы ткани. Наряду с этим установлено огромное разнообразие и наличие специфических только для мозга индивидуальных липидов.

2. Фосфолипиды нервной ткани составляют до 70% от суммарного содержания липидов в сером веществе и до 45–50% – в белом веществе мозга. Обнаружена необычайно высокая гетерогенность фосфолипидов мозга по сравнению с висцеральными органами.

3. Основной представитель стеролов в нервной ткани – холестерин, на долю которого приходится около 25% от суммарного содержания липидов. В то же время в мозге взрослых животных мало эфиров холестерина.

4. Значительная часть сфинголипидов мозга представлена га-лактоцереброзидами и галактосульфатидами, количество которых в белом веществе значительно выше, чем в сером. Для мозга характерна высокая концентрация и большое разнообразие индивидуальных ганглиозидов.

5. Уровень свободных жирных кислот в мозге весьма невелик; напротив, установлено высокое содержание и огромное разнообразие жирных кислот в липидах нервной ткани. Основную массу жирных кислот липидов мозга составляют пальмитиновая 16:0, стеариновая 18:0, олеиновая 18:1 и арахидоновая 20:4 кислоты. В мозге идентифицировано около 40 индивидуальных жирных кислот, в том числе полиненасыщенных, длин-ноцепочечных и гидрокислот, которыми особенно богаты це-реброзиды и сульфатиды. Гетерогенность жирных кислот липидов мозга лежит в основе структурной лабильности мембран и определяет их важнейшие физико-химические свойства.

6. Содержание и соотношение отдельных классов липидов значительно изменяются в ходе развития и дифференцировки мозга. Наиболее интенсивно эти процессы протекают в раннем постнатальном онтогенезе.

7. Установлены существенные различия в липидном составе важнейших мембранных образований нервной ткани. Обращает на себя внимание высокое содержание и чрезвычайное разнообразие ганглиозидов, особенно в мембранах нервных окончаний и в дендритах. Именно здесь наиболее полно проявляется функциональная роль этих специфических липидов, участвующих в связывании различных катионов, в процессах адгезии, в обеспечении иммунохимической специфичности и др.

8. Специфическими липидными компонентами миелина являются цереброзиды и сульфоцереброзиды; установлено высокое содержание в миелине холестерина и фосфолипидов, в том числе плазмалогенов, доля которых в миелине составляет более 90% от его количества в целом мозге.