Массовые вымирания организмов в истории биосферы
Рефераты >> Биология >> Массовые вымирания организмов в истории биосферы

В раннем докембрии существовал особый мир, формируемый прокариотными организмами  бактериями и цианобактериями. Среди прокариот неизвестны многоклеточные организмы. Есть нитчатые и пальмеллоидные формы цианобактерий, однако уровень интеграции клеток в этих структурах  это все-таки уровень колонии, а не организма.

Для докембрийских осадочных толщ чрезвычайно характерны строматолиты (по-гречески  "каменный ковер")  тонкослойчатые колонны или холмики, состоящие главным образом из карбоната кальция. Строматолит образуется в результате жизнедеятельности совершенно ни на что не похожего прокариотного сообщества, называемого цианобактериальным матом. Маты существуют во многих районах мира, главным образом  в таких гипергалинных (пересоленых) лагунах, как наш Сиваш, однако настоящие строматолиты, как в Шарк-Бэй и на Багамской отмели, они образуют довольно редко.

Не все маты представляли собою донные сообщества. Дело в том, что, помимо уже известных нам строматолитов, следы жизнедеятельности микробных сообществ представлены еще и онколитами  более или менее сферическими образованиями, в которых известковые слои располагаются не линейно (как в строматолите), а образуют концентрическую структуру. Предполагается, что онколиты создавались «…особыми прокариотными сообществами, имевшими облик плавающих в толще воды шаров, оболочка которых представляла собой мат» [11, с.39].

Условия существования древнейших прокариотных экосистем традиционно считались подводными (морскими) до тех пор, пока И.Н. Крылов и Г.А. Заварзин (1988) не выдвинули ряд аргументов в пользу наземного образования докембрийских строматолитов. В дальнейшем палеонтолог А.Г. Пономаренко (1993) поставил вопрос о том, что такое вообще "море" и "суша" применительно к глубокому докембрию  раньше это просто никому не приходило в голову. Дело в том, что в отсутствие высшей наземной растительности скорость водной и ветровой эрозии должна превышать современную во много раз. Незащищенные наклонные субстраты при этом будут размываться очень быстро, и ландшафт окажется состоящим из практически вертикальных скал и почти горизонтальных равнин, простирающихся на огромные площади и лишь незначительно превышающих уровень моря [6].

Вероятно, в те времена на окраинах континентов формировались обширные мелководные бассейны с постоянно меняющимся уровнем воды и без настоящей береговой линии. Именно в этом "вымершем" ландшафте, не являющемся ни сушей, ни морем в современном смысле, и процветали строматолитовые экосистемы.

Именно в планктонных экосистемах произошло в середине протерозоя (около 1,9-2 млрд. лет назад) событие, ставшее ключевым для дальнейшей судьбы биосферы. В это время в составе фитопланктона появились такие организмы, которых считают первыми на Земле эукариотами.

1.2 Взрывная эволюция в начале кембрия

Первые эукариоты появились около двух миллиардов лет назад, формируя свой собственный тип растительности, названный В. Шенборном (1987) "водорослевыми лугами". Ныне сообщества такого типа известны лишь в некоторых антарктических внутренних водоемах; в докембрии же они, судя по характеру осадков, были широко распространены в морях за пределами мелководий. Это время как минимум трех покровных оледенений, последнее из которых  Лапландское (600 млн. лет назад)  было, по всей видимости, самым крупным за всю историю Земли. Одной же из причин начала оледенений считают так называемый "обратный парниковый эффект": когда в атмосфере планеты отношение О2/СО2 смещается в сторону кислорода, планета начинает гораздо хуже удерживать тепло, доставляемое центральным светилом [11, с.78].

В 1947 г. Р. Спригг сделал в местечке Эдиакара в Южной Австралии нашел и описал богатую фауну удивительных бесскелетных организмов, получившая название эдиакарской. Первоначально эту фауну сочли кембрийской, однако в 1959 г. М. Глесснер правильно датировал ее концом докембрия  вендом (620-600 млн. лет назад); таким образом, период достоверного существования на Земле многоклеточных животных удлинился почти на на 100 млн. лет. В дальнейшем эдиакарскую фауну нашли еще в нескольких районах мира (Намибия, Ньюфаундленд); богатое и наиболее информативное в плане палеоэкологии местонахождение (многие тысячи особей, относящихся к нескольким десяткам видов) известно в России, на Белом море [6, с.71].

В то время как все многочисленные группы многоклеточных, появившиеся в начале кембрия (540 млн. лет назад), были представлены мелкими организмами (миллиметры или первые сантиметры), эдиакарская фауна состояла из крупных или очень крупных беспозвоночных, размером до полутора метров. Среди них были как радиально-симметричные формы, назваемые "медузоидами", так и билатерально-симметричные; одни из них (петалонамы) внешне напоминают современные кораллы, другие (дикинсония и сприггина)  кольчатых червей и членистоногих. Большинство исследователей считают, что эдиакарская фауна не связана генетически с современными, морфологически сходными видами – в конце венда вендобионты полностью вымерли, не оставив после себя прямых потомков.

Эдиакарская попытка создания многоклеточных животных была не первой по счету, а в лучшем случае второй. В 1986 г. Сун Вей-го обнаружил в позднерифейских отложениях Китая (Хайнань) с возрастом 840-740 млн. лет назад богатую фауну макроскопических бесскелетных животных; ее, по традиции, назвали хайнаньской биотой. Почти одновременно сходная фауна была найдена М.Б.Гниловской в России, на Тиманском кряже; к сожалению, изучена она пока недостаточно. Известно лишь, что составляющие ее организмы уступают по размеру эдиакарским и являются не лентовидными, а червеобразными, причем иногда кажутся членистыми; многие из них строят из органического материала сегментированные трубки бокаловидной формы. Очень важно то, что среди этих организмов нет ни медузоидов, ни каких-либо форм, близких к губкам; судя по всему, протерозойская хайнаньская биота не может рассматриваться как предковая ни для эдиакарской, ни для современной (фанерозойской). Причины вымирания этих многоклеточных форм пока не известны.

1.3 Жизнь в палеозойской эре

Дальнейшее развитие органического мира схематично отображено в приложении 1. Рассмотрим лишь наиболее значительные этапы развития жизни. К середине кембрия продуктивность и биологическое разнообразие достигают такого уровня, что у экосистем возникает нужда в специализированных хищниках-макрофагах. Первыми эволюционного успеха добились членистоногие и близкие к ним артроподоподобные формы. Самым крупным хищником тех времен был аномалокарис; хищниками, как считают сейчас многие исследователи, были и самые первые трилобиты – лишь позднее эта группа перешла к детритофагии. Однако вскоре вперед вырвались моллюски: появившиеся в конце кембрия головоногие (это были малоподвижные формы, родственные современному наутилусу, но с незакрученной конической раковиной, так называемые прямые головоногие) безраздельно господствовали в придонных слоях океана примерно до середины силура; на ордовик приходится пик видового разнообразия этой группы животных (около 150 родов). Хищники из числа членистоногих (ракообразные и водные хелицеровые – мечехвосты и ракоскорпионы) и позвоночных (бесчелюстные – родственики современных миног) оказываются "неконкурентоспособными" и занимают в экосистемах подчиненное положение [8, с.40].


Страница: