Массовые вымирания организмов в истории биосферы
Рефераты >> Биология >> Массовые вымирания организмов в истории биосферы

Положение меняется в силуре, когда среди членистоногих появились крупноразмерные ракоскорпионы, а среди позвоночных  первые челюстноротые (настоящие рыбы). Судя по всему, обе эти группы возникли в опресненных прибрежных акваториях (типа лагун): здесь они были на первых порах избавлены от конкуренции с головоногими, которые избегают участков моря, "отравленных" стекающими с суши пресными водами. Именно в это время ракоскорпионы (например, Pterygotus) достигают длины свыше 2 м (а если с клешнями – то почти 3 м.) и становятся властелинами силурийских морей – по крайней мере, их прибрежных участков. Прямые головоногие не выдерживают конкуренции, и их разнообразие заметно сокращается; попытки спастись за счет гигантизма (раковины Endoceras, например, достигали 4 м. в длину  хотя сам моллюск был много меньше) не имели успеха.

Эволюционного успеха добились позвоночные. До сих пор те использовали стратегию пассивной защиты  создание мощной наружной "брони"; таковы были панцирные бесчелюстные  остракодермы, и панцирные рыбы  плакодермы. В девоне одна из групп плакодерм  артродиры  отказалась от брони в обмен на скорость и перешла к активному хищничеству. Это выявило преимущества, что возникли ранее в результате превращения первой пары жаберных дуг в подвижные челюсти  великолепное средство нападения и защиты. Существа эти могли увеличивать размеры тела практически неограниченно: такие артродиры, как динихтис достигали 10 м в длину  одни из самых крупных рыб за всю историю, тогда как ракоскорпионы уже достигли физиологического предела размеров для членистоногих.

В палеозое начинается покорение суши живыми организмами. С.В. Мейен полагает, что суша должна была покрыться растительностью к концу девона (зигенский век), поскольку с начала следующего, карбонового, периода на Земле образуются уже практически все типы осадков, отлагающихся ныне на континентах. В дозигенские же времена континентальные осадки практически отсутствуют  видимо, в связи с их постоянным вторичным размывом в результате нерегулируемого стока. В самом начале карбона на континентах начинается угленакопление  а это свидетельствует о том, что на пути стока вод стояли мощные растительные фильтры. Не будь их, остатки растений непрерывно смешивались бы с песком и глиной, так что получались бы обломочные породы, обогащенные растительными остатками  углистые сланцы и углистые песчаники, а не настоящие угли. Возникшая в прибрежных амфибиотических ландшафтах густая "щетка" из гелофитов (можно назвать ее "риниофитный камыш") начинает действовать как фильтр, регулирующий плащевой сток: она интенсивно отцеживает (и осаживает) сносимый с суши обломочный материал и формирует тем самым стабильную береговую линию [9, с.53].

Именно с вновь возникшими пресноводными водоемами связано и появление в позднем девоне (фаменский век) первых тетрапод (четвероногих)  группы позвоночных, имеющих две пары конечностей; она объединяет в своем составе амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц (попросту говоря, тетраподы  это все позвоночные, кроме рыб и рыбообразных). В настоящее время общепринято, что тетраподы ведут свое происхождение от кистеперых рыб (Rhipidistia); эта реликтовая группа имеет ныне единственного живого представителя, латимерию.

Среди карбоновых амфибий появляются небольшие (менее 1 м), похожие на современных саламандр антракозавры, имеющие несомненные приспособления к наземной жизни и явно ориентированные на питание беспозвоночными (а не рыбой  как их более крупные родственники). Именно антракозавров считают предками рептилий; первые рептилии  карбоновые капториниды  напоминали по внешнему виду крупных ящериц, причем, судя по строению их челюстного аппарата, они специализировались именно на питании насекомыми.

1.4 Мезозойская эра – век рептилий

Существование двух независимых эволюционных ветвей амниот  тероморфной (от греческого "терион"  зверь) и завроморфной (от "заурос"  ящер), разошедшихся еще на уровне амфибий и венчаемых: первая  млекопитающими, а вторая  птицами и динозаврами, сейчас практически общепризнано. Завроморфы появились в том же позднем карбоне, что и тероморфы, но на протяжении всего палеозоя пребывали на вторых ролях. Правда, растительноядные анапсиды парейзавры стали заметным элементом позднепермских экосистем. В начале мезозоя завроморфы начинают доминировать и на протяжении триаса представители тероморфной линии оказываются вытесненными на глубокую перифирию эволюционной сцены, а их места занимают завроморфы-диапсиды; последние к тому же осваивают экологические ниши, недоступные амниотам  море и воздушное пространство [8, с.112].

Так в триасе возникла жизненная форма высокоскоростного бипедального существа; именно "двуногость" открыла динозаврам путь к 130-миллионолетнему владычеству над сушей. Среди наземных хищников в крупном размерном классе эта жизненная форма стала вообще единственной и, единожды сформировавшись, практически не менялась на протяжении всего мезозоя. Более того: впоследствии именно бипедальная локомоция позволила двум линиям архозавров  птерозаврам и птицам  независимо преобразовать переднюю конечность в машущее крыло и освоить активный полет.

Когда говорят о структуре мезозойского сообщества наземных позвоночных, сразу замечают, что крупный размерный класс (Е. Олсон назвал его "доминантным сообществом") в нем был полностью сформирован архозаврами: и фитофаги, и хищники в нем представлены сперва текодонтами, потом динозаврами. Реже обращают внимание на другое обстоятельство: малый размерный класс ("субдоминантное сообщество") оказался для архозавров почти закрытым  ровно в той же степени, как крупный  для тероморфов. Среди малоразмерных существ (менее 1 метра) доминировали териодонты (и их прямые потомки  млекопитающие), а на вторых ролях выступали низшие диапсиды  ящерицы и клювоголовые (ныне от этой группы уцелела лишь гаттерия); питались они насекомыми и, реже, друг дружкой  фитофагии в малом размерном классе не было вовсе [11].

1.5 Кайнозой – век млекопитающих и птиц

В начале палеоценовой эпохи фауна млекопитающих оставалась, по существу, той же, что и в позднемеловое время. В ней были представлены лишь группы, возникшие еще в мезозое: растительноядные многобугорчатые, внешне напоминавшие грызунов, но, возможно, родственные прототериям  однопроходным, а также архаические представители сумчатых и плацентарных, питавшиеся насекомыми и другой мелкой добычей. Для всех архаических млекопитающих были характерны такие примитивные особенности, как относительно небольшой мозг, простые треугольные зубы (за исключением многобугорчатых), пятипалые конечности, опиравшиеся при передвижении на всю кисть и стопу (плантиградность).


Страница: