- нейрорецепторные синапсы – относятся контакты во вторично чувствующих рецепторах между рецепторной клеткой и дендритом афферент. нейрона.

2. По эффекту:

- возбуждающие, т.е. запускающие генерацию ПД;

- тормозные, т.е. препятствующие возникновению ПД.

3. По способу передачи сигнала:

- химические синапсы – передача осуществляется с помощью химического посредника – медиатора;

- электрические синапсы – ПД непосредственно (электротонически) передается на постсинаптическую клетку;

- смешанные синапсы – наряду с химической передачей имеются участки с электротоническим механизмом передачи (например, в реснитчатом ганглии птиц, спинном мозге лягушки).

4. По природе медиатора химические синапсы:

- холинергические (медиатор – ацетилхолин);

- адренергические (норадреналин);

- дофаминергические (дофамин);

- ГАМКергические (ГАМК);

- глутаматергические (глутамат);

- аспартатергические (аспартат);

- пептидергические (пептиды);

- пуринергические (АТФ).

5. По форме контакта химические синапсы:

- терминальные (колбообразное соединение);

- преходящие (варикозное расширение аксона).

6. По местоположению:

- центральные (головной и спинной мозг);

- периферические.

7. По скорости передачи возбуждения (сигнала):

- быстро возбуждающие – в передаче принимают участие классические медиаторы, потенциал сохраняется короткий промежуток времени;

- медленно возбуждающие – локализованы в спинном мозге, относятся к пептидным синапсам, постсинаптические потенциалы сохраняются в течение нескольких минут.

8. По развитию в онтогенезе:

- стабильные (например, синапсы дуг безусловного рефлекса);

- динамичные, появляющиеся в процессе индивидуального развития.

РЕФЛЕКТОРНАЯ ТЕОРИЯ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЦНС. РЕФЛЕКС, РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА, ВРЕМЯ РЕФЛЕКСА

Рефлекторная дуга – это совокупность структур, при помощи которых осуществляется рефлекс.

Схематично рефлекторную дугу вегетативного и соматического рефлексов можно представить состоящей из 5 звеньев:

1. рецептор – предназначен для восприятия изменений внешней или внутренней среды организма. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, называют рефлексогенной зоной.

2. афферентный путь – передает сигнал в ЦНС.

3. вставочные нейроны ЦНС – обеспечивают связь с другими отделами ЦНС, переработка и передача импульсов к эфферентному нейрону.

4. эфферентные нейроны – вместе с другими нейронами перерабатывают информацию, сформировывают ответ в виде нервных импульсов.

5. эффектор – рабочий орган.

Классификация рефлекторной дуги:

1. По количеству нейронов:

- моносинаптическая – самая простая рефлекторная дуга, состоящая из двух нейронов: афферентного и эфферентного;

- полисинаптическая – представлена 3 и более последовательно соединенными нейронами.

Нервный центр – это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС, достаточных для регуляции функции органа согласно потребностям организма или для осуществления рефлекторного акта.

Свойства нервных центров во многом определяется структурой и функцией синоптических образований:

1 – односторонность проведения возбуждения;

2 – иррадиация (дивергенция) возбуждения – объясняется ветвлением аксонов нейронов (в среднем нейрон образует до 1000 окончаний) и их способностью устанавливать многочисленные связи с другими нейронами, наличием вставочных нейронов, аксоны которых тоже ветвятся;

3 – суммация возбуждения (как временная, так и пространственная);

4 – наличие синоптической задержки;

5 – высокая утомляемость (в результате истощения запасов медиатора в синапсе, уменьшение энергетических ресурсов, адаптации постсинаптического рецептора к медиатору);

6 – наличие определенной фоновой активности или тонуса (поскольку и при полном покое определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерируя фоновые импульсные потоки);

7 – пластичность – способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств; основные проявления этого свойства – синоптическое облегчение, синоптическая депрессия, доминанта и компенсация нарушенных функций;

8 – конвергенция возбуждения (принцип общего конечного пути) – схождение возбуждения различного происхождения по нескольким путям к одному и тому же нейрону или нейронному пулу (принцип воронки Шеррингтона); это объясняется наличием многих аксонных коллатералей, вставочных нейронов, а также тем, что афферентных путей в несколько раз больше, чем эфферентных нейронов;

9 – интеграция

10 – свойство доминанты, т.е. способность притягивать к себе возбуждение других возбужденных зон или нервных центров;

11 – цефализация, т.е. перемещение в процессе эволюции и сосредоточение функции регуляции и координации деятельности организма в головных отделах ЦНС;

12 – высокая чувствительность к недостатку кислорода и химическим веществам.

Время от момента нанесения раздражения до конечного эффекта (время рефлекса) достигает 50 – 100 мс. Центральное время – промежуток времени, в течение которого импульс пробегает по структурам мозга. Для прохождения одного синапса требуется около 1,5 мс. Т.е. центральное время рефлекса косвенно указывает на число синаптических передач, имеющих место в данном рефлексе. При полисинаптической рефлекторной дуге центральное время рефлекса больше 3 мс (если 2 синаптических переключения – то около 4-6 мс).

ВОЗБУЖДЕНИЕ И ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС

Торможение – активный нервный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление возбуждения. Торможение всегда возникает как следствие возбуждения.

Классификация торможения:

I По локализации:

1 – пресинаптическое торможение – развертывается в аксо-аксональных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону (часто выявляется в структурах мозгового ствола, в спинном мозге). Протекает по принципу катодической депрессии: в области контакта выделяется медиатор (ГАМК), вызывающий стойкую деполяризацию, что нарушает проведение волны возбуждения через этот участок.

2 – постсинаптическое торможение – основной вид торможения, развивается на постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендрических синапсов под влиянием тормозных нейронов, в концевых аксонных отростках которых освобождается тормозной медиатор (ГАМК, глицин). Действие медиатора вызывает в постсинаптической мембране эффект гиперполяризации в виде ТПСП, пространственно-временная суммация которых повышает уровень МП (увеличивает гиперполяризацию), приводит к урежению или полному прекращению генерации ПД.

Если рассмотреть «архитектуру» использования тормозных нейронов при организации нейронных сетей, цепей и рефлекторных дуг, то можно выделить ряд вариантов этой организации:

1 – реципрокное торможение. Пример, сигнал от мышечного веретена поступает с афферентного нейрона в спинной мозг, где переключается на альфа-мотонейрон сгибателя и одновременно на тормозной нейрон, который тормозит активность альфа-мотонейрона разгибателя. Явление открыто Ч.Шеррингтоном.