Возможное адаптивное значение открытого таза птиц и новая гипотеза происхождения полета
Рефераты >> Биология >> Возможное адаптивное значение открытого таза птиц и новая гипотеза происхождения полета

К этому периоду становления полета, т. е. к на-пряженному полету со значительными энергозатратами или полету над экраном, возможно, относится очень жесткая элиминация особей вида или уже группы видов, если они осваивали периодически пригодные для жизни и размножения места обитания. Именно на границе постоянно пригодных к жизни тропиков и субтропиков и районов с явной сезонностью могли находится благоприятные в летний период и богатые кормом угодья, слабо осваиваемые пойкилотермными рептилиями. Ранние птицы, обладая более высоким уровнем метаболизма, меньше страдали от резких изменений погоды на границах сезонов. Кроме того, способность к полету, пусть даже очень энергоемкому, могла спасать жизнь при катастрофических погодных катаклизмах (снегопады, появление льда). Мы считаем возможным приурочить раннюю эволюцию птиц к северным побережьям моря Тетис. Позднее, при заселении южных берегов этого водоема в пределах Гондваны птицы дали как околоводные, так и сухопутные бегающие и кустарниковые, а в дальнейшем и древесные формы.

Все это выявляет у птиц сложный комплекс взаимосвязанных адаптаций, позволяющих при откладке крупных яиц (более мелкие оказывались невыгодными в связи с быстрым ростом и ограниченным периодом гнездования и роста) и мелкими окончательными размерами тела решить основную задачу любой группы — выживание. При небольших размерах взрослых особей обычно наблюдается высокий процент элиминации данной формы. Ответом на это чаще является увеличение плодовитости. У птиц этот ответ, по крайней мере на ранних этапах, был невозможен, т. к., в отличие от рептилий, они не могли откладывать много яиц. Хотя современный рекорд для птиц 24 или 26 яиц в кладке (принадлежащий серой куропатке) соизмерим с плодовитостью ряда средних размеров рептилий и мелких млекопитающих, среди современных птиц очень мало форм, у которых число яиц в кладке более 10. Учитывая значительное количество видов и даже групп (семейства и отряды) с фиксированной плодовитостью в 1–4 яйца и многочисленные тропические формы с нефиксированной, но также низкой плодовитостью, средняя плодовитость класса птиц по-видимому составит не более 5 яиц. В связи с этими обстоятельствами птицам пришлось пойти по пути стратегии, направленной на увеличение энергетического вклада в каждого воспроизводимого потомка. Это должно было приводить к увеличению продолжительности жизни и уменьшению элиминации взрослой формы. Кроме того, хотя для птиц и нет принципиального запрета к внутриутробному вынашиванию потомства (типа яйцеживорождения), но при этом на свет мог бы появляться только один или возможно два потомка. Хотя такая плодовитость у современных птиц и известна, она характеризует обычно либо крайне специализированные (чистиковые), либо крупные формы, имеющие мало врагов (крупные пингвины, журавли, крупные хищники), Для ранних форм птиц, еще плохо летающих, это был нереальный путь. Поэтому птицам пришлось при некотором уменьшении размера кладки по сравнению со сходными по размерам рептилиями и резком увеличении размеров яиц откладывать кладку асинхронно, т. е. яйца созревают и от-кладываются поочередно — ситуация, которая отсутствует у рептилий. При наличии вождения выводка вылупившихся молодых необходима была синхронизация их развития, что дополнительно стимулировало эволюцию явления насиживания, т. е. создания вне организма условий, близких к внутриутробным. А необходимость за короткий период сформировать ряд яиц с большими запасами питательных веществ могла стимулировать повышение уровня метаболизма.

Теперь рассмотрим с этих позиций археоптерикса или близкую к нему неизвестную форму (если археоптерикс — уклонившаяся ветвь) в случае обитания ее в трехмерном мире леса. Если и можно себе представить обитание, кормежку и спасение от врагов планирующим полетом взрослой формы, то при попытке реконструировать характер ее гнездования мы наталкиваемся на непреодолимые трудности. Во-первых, при постройке или выборе гнезда (дупло и т. п.) к нему необходимо неоднократно возвращаться, что требует полета “вверх”, то же необходимо и при кормлении птенцов. При отсутствии грудины с килем и мощных мышц это крайне маловероятно. Возможно, конечно, гнездование этой формы на земле и вождение там выводка, однако это практически снимает на длительный срок (более месяца) все адаптивные преимущества планирующего полета среди ветвей.

Если мы примем гипотезу происхождения полета из глиссирования, станут понятными высокая доля околоводных и водных форм в “примитивных” отрядах птиц, отсутствие среди них древесно-лазающих форм, относительно крупные (для птиц) размеры большинства видов и выводковость как первичная черта. При этом возможно выделение ветви пингвинов, не проходивших этапа полета в воздухе, а развивших киль на грудине только при “полете” под водой. С открытых мелководий оперенные и имеющие крылья птицы могли заселить открытые пространства типа степей, тоже не проходя стадию полета в воздухе и сохранив маховые, кстати, симметричные, в отличие от всех остальных птиц, со стадии “охоты под зонтиком”. Третья ветвь могла начать заселение различных типов лесов, используя как плацдарм прибрежные заросли, где у них естественно сохранялись хватательные задние конечности. Если мы в свете данной гипотезы проанализируем морфологию археоптерикса, то увидим ряд совпадений. Бегательные задние конечности с сохранившейся способностью к захвату и когти на крыльях позволяли ему существовать в прибрежных зарослях. Характерное для летающих птиц строение маховых объяснимо одинаковыми требованиями к ним при полете и глиссировании, при котором, возможно, и не нужна была слишком мощная грудная мускулатура. Да и находки этого вида в морских отложениях косвенным образом подтверждают прибрежные районы его обитания.

Резюмируя, мы считаем возможным происхождение полета из полета над экраном и глиссирования при спасении от опасности некрупных оперенных форм, обитающих на стыке биотопов прибрежных зарослей и открытых мелководий. При этом сочетании у форм, обнаруживающих добычу с помощью зрения, могли развиться приспособления, расширяющие отбрасываемую тень за счет удлинения перьев на передних конечностях при сохранении способности к бегу и лазанию в зарослях. Во всяком случае, эта гипотеза объясняет наличие соответствующих морфологических приспособлений при невозможности их использования в современной привычной роли, а также первичность для птиц активного машущего полета.

Взаимосвязь признаков в период становления класса птиц

В качестве основных признаков, характеризующих класс птиц, обычно приводят: 1) полет, 2) пе-рьевой покров, 3) высокий уровень метаболизма и гомойотермность при высокой температуре тела, 4) усиление заботы о потомстве, включающее насиживание, вождение и кормление потомства. Реже, но упоминают высокий уровень высшей нервной деятельности и прогрессивное развитие головного мозга (признак 5). Учитывая, что перьевой покров обеспечивает полет и сохранение температуры тела при минимальных дополнительных затратах энергии, можно было бы и не выделять его в качестве самостоятельного признака, но он удобен чисто морфологически. Мы предлагаем, особенно при обсуждении отличий ранних птиц от развитых рептилий, учитывать и другие признаки, характеризующие класс птиц: 6) детерминированные некрупные размеры взрослой формы, 7) увеличение размеров яйца, 8) уменьшение числа яиц в кладке, 9) неодновременное созревание яиц, 10) ускорение темпов роста при быстром достижении взрослых размеров.


Страница: