2. Подражание — животное повторяет какое – либо действие вслед за окружающими. Таким образом детеныши многих высших животных учатся у взрослых выполнять основные действия, необходимые им в жизни. Этот способ тоже редко проявляется у беспозвоночных хотя бы потому, что подавляющее большинство из них ведет одиночный образ жизни и учится им просто не у кого. Кроме того, основные компоненты поведения у примитивных животных закладываются от рождения, и учиться им у других особей просто нет необходимости.

3. Условный рефлекс — формирование устойчивой реакции на определенный биологически нейтральный раздражитель. В основе механизма условного рефлекса лежит образование временной электрической связи между двумя нервными центрами, в норме между собой не связанными. Если же эта связь какое – то время не используется, она разрушается и рефлекс исчезает. Это делает условный рефлекс самым гибким и эффективным способом накопления индивидуального опыта. Разновидностью условного рефлекса является инструментальный условный рефлекс (по Павлову – условный рефлекс второго рода). Он возникает не при непосредственном сочетании условного раздражителя и безусловного подкрепления, а методом проб и ошибок. К инструментальным условным рефлексам относят различные механические навыки (открывание задвижки клетки, пользование автопоилкой), нахождение пути к пище в лабиринте и реакции избегания — навык находить место в камере, где животное не получает отрицательного подкрепления.

Существуют и другие способы обучения, однако они более характерны для позвоночных, и я не буду их здесь рассматривать.

В зависимости от используемых инструментов научение разделяют так же на ассоциативное, неассоциативное и когнитивное. Кроме того, некоторые авторы выделяют так называемое инсайт – обучение. Рассмотрим, чем отличается каждый из этих типов научения.

1. Неассоциативное научение является самой примитивной разновидностью этого процесса. К нему относятся габитуация (привыкание), сенситизация, суммация сенсорики и тренировка. Этот тип научения появляется у животных самым первым, и у некоторых беспозвоночных (например простейших) является единственным. При неассоциативном научении не происходит формирования временной связи между центрами двух стимулов, а следовательно и образования условного рефлекса. Таким образом, суть неассоциативного научения состоит не в формировании новых поведенческих стереотипов, а в коррекции работы уже существующих. Для осуществления такого научения организму даже не надо иметь нервной системы.

2. Ассоциативное научение — более сложный и продвинутый тип научения, характерный как для высших беспозвоночных, так и для позвоночных животных. К инструментам ассоциативного научения относят обычный и инструментальный условные рефлексы. Как я уже говорил, условный рефлекс является очень гибким и эффективным инструментом научения. Это резко повышает сложность и адекватность поведения высших животных, нервная система которых позволяет формировать временные связи между различными центрами. Среди беспозвоночных существование условных рефлексов достоверно доказано начиная с плоских червей, однако, возможно, такой способностью обладают и кишечнополостные.

3. Когнитивное научение основано на так называемых когнитивных (познавательных) процессах. При и этом поведение животного определяется не рефлекторным ответом на условный раздражитель, а формированием внутренних (мысленных) представлений об объектах и связях между ними. Таким образом, животное может обучаться не решению конкретной задачи (выполнению конкретного действия), а решению определенного типа задач (выполнению определенного класса действий). Когнитивные процессы характерны для наиболее развитых животных — позвоночных, высших моллюсков, и, возможно, высших общественных насекомых.

4. Инсайт – обучение. Этот термин используется для характеристики сложных форм поведения, которые нельзя отнести ни к одному из предыдущих типов научения. При этом животное решает сложную задачу сразу же, или, во всяком случае, гораздо быстрее, чем обычным методом проб и ошибок. Факты инсайт – обучения описаны только для млекопитающих. По моему мнению, случаи инсайта трудно отделить от примеров когнитивного научения.

3. Общие особенности научения беспозвоночных

Как я уже отмечал выше, научение у беспозвоночных животных существенно отличается от такого процесса у позвоночных. Из общих наиболее заметных отличий можно отметить, в частности, сильное развитие врожденных форм поведения, примитивность механизмов научения и некоторые специфические реакции и закономерности развития, не характерные для позвоночных. Это объясняется большими отличиями в их физиологии, и особенно в строении нервной системы и органов чувств. Этим обуславливается сильное различие уровней организации психики позвоночных и большинства беспозвоночных. Рассмотрим этот вопрос подробнее.

Психика — форма отражения в сознании животного компонентов окружающей среды, позволяющая адекватно ориентироваться в ней. По уровню организации психику условно делят на сенсорную и перцептивную. Существа с сенсорной психикой воспринимают окружающий мир как совокупность отдельных, не связанных между собой параметров, передаваемых органами чувств и имеющих непосредственное отношение к данному организму. Перцептивная психика отличается тем, что отражение окружающего мира представляется не как набор не связанных между собой переменных, а как единая, целостная картина. Естественно, что такая организация психики позволяет животному гораздо адекватнее реагировать на изменения в окружающей среде и повышает эффективность научения. Однако мне кажется, что для характеристики всего колоссального разнообразия беспозвоночных эта классификация является слишком общей. К.Э. Фабри в книге “Основы зоопсихологии” делит каждый такой уровень организации на подуровни — высший и низший, допуская существование промежуточных уровней.

К низшему уровню сенсорной психики относятся существа, лишенные нервной системы и дифференцированных органов чувств: простейшие, низшие многоклеточные и примитивные паразиты.

На высшем уровне находятся кольчатые черви, обладающие зачатками головного мозга, развитыми органами чувств и сложным поведением.

Примитивной перцептивной психикой обладают большинство членистоногих (наверняка насекомые, некоторые ракообразные и паукообразные), а так же головоногие моллюски (уровень их психики до сих пор является предметом споров, возможно, он гораздо выше, чем мы сейчас предполагаем).

Высшим уровнем перцептивной психики, как сейчас считается, обладают только млекопитающие, птицы и рептилии.

Рассмотрим подробнее физиологические различия, которые определяют уровень психики животных.

1. Нервная система, безусловно, играет решающую роль в процессе научения. Именно в виде мельчайших изменений в строении нервной ткани у большинства животных накапливается информация, определяющая приобретение личного опыта. Существует множество типов беспозвоночных, обладающих самыми разными типами строения нервной системы, и даже вообще не имеющие таковой. Рассмотрим некоторые из них подробнее