Кольчецы демонстрируют развитую способность к образованию условных рефлексов, могут проходить простые лабиринты и вообще их поведение куда сложнее, чем у плоских червей и, тем более, кишечнополостных. Однако, приобретение навыков происходит гораздо медленнее, чем даже у брюхоногих моллюсков. К тому же, многие навыки остаются для кольчатых червей недоступными. Это свидетельствует о том, что их психика все еще остается сенсорной, хотя является более продвинутой по сравнению с ранее рассмотренными типами.

Нервная система примитивных членистоногих в общем-то напоминает таковую у кольчатых червей. Она так же состоит из головного ганглия (мозга) и метамерной нервной цепочки, и отличается разве что несколько большим уровнем дифференцировки отдельных компонентов мозга. Однако по мере эволюционного развития в ней происходят многие прогрессивные изменения.

Во-первых, увеличивается объем мозга, в нем выделяются отдельные специализированные отделы, причем отвечающие не только за работу анализаторов, но и за общую ассоциативную функцию мозга. Это приводит к появлению высших форм поведения и увеличению его пластичности.

Во-вторых, проявляется явная тенденция к слиянию метамерных ганглиев нервной цепочки, как симметричных, так и следующих друг за другом (олигомеризации). Если у примитивных ракообразных можно четко видеть “лестничную” структуру нервной системы, то у многих насекомых цепочка превращается чуть ли не в тяж. Наиболее ярко олигомеризация проявляется у крабов и паукообразных. У самого расчлененного паукообразного — скорпиона, имеется большой головогрудной ганглий (мозг) и семь маленьких брюшных, а у настоящих пауков остается только головогрудной ганглий, от которого отходят нервы ко всем органам.

Рассмотрим устройство мозга прогрессивных членистоногих на примере общественных насекомых, у которых он развит сильнее всего.

Передний отдел мозга насекомых называется протоцеребрумом. Он иннервирует важнейшие органы чувств — глаза. При этом в состав протоцеребрума входят грибовидные тела — высшие ассоциативные центры, участвующие так же в обработке зрительной информации. Наблюдается явная зависимость сложности поведения насекомого от степени развития протоцеребрума и в частности грибовидных тел. Максимального размера они достигают у рабочих особей пчел и муравьев. В протоцеребруме так же находятся несколько нейросекреторных клеток, деятельность которых имеет огромное значение для регуляции цикличности поведения насекомых.

Средний отдел мозга называется дейтероцеребрумом и иннервирует антенны. Таким образом, в него приходит информация от органов осязания, обоняния и иногда равновесия. У членистоногих, не имеющих антенн (паукообразные) дейтероцеребрум отсутствует.

Задний отдел называют тритоцеребрумом. Он соединяет брюшную нервную цепочку и мозг.

Итак, мозг насекомого устроен очень сложно и способен эффективно обрабатывать информацию от органов чувств и формировать рефлекторные связи. В то же время он крайне мал по объему, что не позволяет использовать все преимущества его сложного строения. В связи с этим в поведении даже прогрессивных членистоногих много примитивных черт, таких как замедленность научения, малый объем памяти и т.д. Вероятно, с этим связана и значительная “запрограммированность” их поведения, доминирование инстинкта над приобретенными формами поведения.

Вообще, физические размеры мозга не менее важны, чем его сложность. Представители типа коловраток (Rotatoria) по строению нервной системы очень напоминают кольчатых червей, однако размер их не превышает размеров крупных инфузорий. При этом их поведенческие стереотипы не сложнее, чем у одноклеточных. Кроме того, из кибернетики известно, что сложность функции, моделируемой нейронной сетью, резко увеличивается при простом увеличении количества входящих в нее элементов.

Нервная система головоногих моллюсков так же устроена очень сложно, и при этом лишена такого недостатка как малый размер. Головные ганглии у них сливаются в одну большую околопищеводную нервную массу крайне сложного строения. В ней выделяются огромные зрительные доли, по гистологическому строению напоминающие зрительные центры позвоночных. Эфферентные нервы головоногих достигают огромной даже для позвоночных толщины — 1 мм и более, что резко увеличивает скорость нервного импульса. Крайне развиты так же и зрительные нервы.

2. Органы чувств. Роль органов чувств в научении огромна. Именно они передают организму информацию обо всех параметрах окружающей среды, обеспечивая контакт нервной системы (при ее наличии) с окружающим миром. Естественно, чем сложнее и разнообразнее параметры, воспринимаемые животным, тем более сложные поведенческие реакции оно сможет формировать. Кроме того, развитие органов чувств тесно связано с развитием нервной системы — для обработки возрастающего потока сенсорной информации необходимо увеличение ее размера и усложнение строения. Таким образом, сложность поведения и уровень психики животного напрямую зависят от степени развития сенсорных систем.

Строение органов чувств беспозвоночных еще более разнообразно, чем строение их нервных систем. Некоторые их них вообще не имеют дифференцированных чувствительных образований, у других же органы чувств не только аналогичны таковым у позвоночных, но и во многом превосходят их. Рассмотрим эволюцию чувствительных образований у некоторых беспозвоночных.

Примитивные одноклеточные животные не имеют выраженных чувствительных образований, хотя и могут реагировать на изменение окружающих условий. Считается, что вся их клетка является своеобразным рецептором — под действием внешних факторов, таких как повышение температуры, в ней происходят биохимические изменения, например, меняется скорость ферментативных реакций, проницаемость мембран и т.д. Эти изменения и влияют на поведение простейшего. Возможно однако, что специфические чувствительные образования (например, мембраны со светочувствительными белками) имеются в клетке, но мы просто пока не можем их выделить.

Первые “органоиды чувств” появляются уже у довольно примитивных одноклеточных, таких как жгутиковые, и достигают наибольшего развития у самых продвинутых представителей — инфузорий. В первую очередь выделяются сложные органы зрения, способные в некоторых случаях не только различать свет и темноту, но и определять направление на источник света (дирекциональная чувствительность). Классическим примером является фоторецептор эвглены зеленой. Он состоит из глазка (стигмы) и парафлагеллярного тельца, расположенного в основании жгутика. При этом собственно фоторецептором является, как не странно, не глазок, а парафлагеллярное тельце. Стигма же представляет собой просто капельку масла, подкрашенного каротиноидами. Она нужна для определения направления на источник света. Во время движения веретеновидная клетка эвглены вращается вокруг своей оси. При этом стигма то затеняет парафлагеллярное тельце, то открывает его. Характер таких мерцаний зависит от угла, под которым клетка движется к источнику света. Это дает эвглене возможность корректировать направление движения.